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JdehFbuch 
der Ökologischen 

Pflanzeixgeogpaphie 


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Oswald Waigel 

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LEHRBUCH 

DER 

ÖKOLOGISCHEN PFLANZENGEOGRAPHIE 

EINE EINFÜHRUNG IN DIE KENNTNIS DER 

PFLANZENVEREINE 

VON 

Dr. EUOENIUS WARMING 

UNIVERSITÄTS-PROFESSOR DER BOTANIK 
UND DIREKTOR DES BOTANISCHEN GARTENS ZU KOPENHAGEN 


ZWEITE AUFLAGE DER DEUTSCHEN AUSGABE 
ÜBERSETZT VON DR, EMIL KNOBLAUCH 

BEARBEITET 
UND NACH DER NEUESTEN LITTERATUR VERVOLLSTÄNDIGT 

VON 

PAUL GRAEBNER 

DR. PHIL., ASSISTENTEN AM KGL. BOTANISCHEN GARTEN IN BERLIN 


BERLIN 
Verlag von Gebrüder Boriitraeger 


SW 46 Dessauerstrasse 29 

1902 


Verfasser, Herausgeber uud Verleger haben sich das Kecht der Übersetzung 

in fremde Sprachen vorbehalten. 


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Druck von Ehrhardt Karras, Halle a. S. 


Aus dem Vorwort zur ersten Auflage. 


Die Bezeichnung „ökologische Pflanzengeographie" ist, soviel 
ich weiss, neu. Was ich darunter verstehe, wird man in der Ein- 
leitung auseinandergesetzt finden. Ich kenne auch keine Arbeit, 
die der vorliegenden ähnlich wäre und mir als Vorbild hätte 
dienen können. Der Entwurf dieses Werkes konnte daher von 
mir erst nach vielem Herumtasten hergestellt werden. Es war 
ursprünglich nicht meine Absicht, einen Abschnitt wie den ersten 
auszuarbeiten. Später sah ich seine Notwendigkeit ein, schrieb 
ihn aber mit vielem Widerstreben, weil ich mich hierbei auf Ge- 
biete, wo ich mich sehr unsicher fühlte, wagen und andere Lehr- 
bücher, namentlich Hamanns Bodenkunde benutzen musste. 

Im übrigen ist die Darstellung teils auf die ansehnliche bio- 
logische Litteratur der letzten Jahrzehnte, deren wichtigste, den 
Gegenstand behandelnde Werke in der Auswahl der Litteratur 
aufgeführt sind, teils auf die Beobachtungen aufgebaut, die ich 
selbst auf Reisen in der alten und der neuen Welt, etwa zwischen 
dem südlichen Wendekreise und dem 70. Grade nördlicher Breite 
gemacht habe. 

Schon in den Jahren 1890 und 1891 habe ich in einer Reihe 
von Vorlesungen für Studierende der Naturwissenschaften einen 
Grundriss der vorliegenden Arbeit gegeben; als ich 1891 und 
1892 die Antillen und Venezuela bereiste, war meine Hauptauf- 
gabe, StoJÖF zu seiner vollständigeren Ausarbeitung zu sammeln. 
Ich wollte diese anfänglich erst nach einigen Jahren veröffent- 
lichen, aber äussere Rücksichten haben es mir wünschenswert er- 
scheinen lassen, sie schon jetzt und in der vorliegenden Form 
herauszugeben. 


rv Vorwort. 

Ich fühle deutlich, dass ich bei weitem nicht, auch nicht an- 
nähernd, das mir vorschwebende Ideal erreicht habe; die UnvoU- 
ständigkeit unseres gegenwärtigen Wissens und meine eigene Un- 
vollkommenheit setzten mir Schranken. Die hier gestellte Aufgabe 
ist in Wirklichkeit so gross und erfordert so umfassende mor- 
phologische, systematische und andere Kenntnisse, ferner eine 
solche Vertrautheit mit den Ergebnissen der Bodenkunde und der 
Geographie, dass die Fähigkeiten eines Humboldt dazu gehören, 
um eine einigermassen befriedigende Lösung zu geben. Trotz 
seiner Mängel wird das Buch hoffentlich den jüngeren Forschern 
zur Anleitung dienen und sie anregen, in der angegebenen 
Richtung zu arbeiten, was sich sicherlich in hohem Grade lohnen 
wird. Gewisse Teile will ich in Universitäts-Vorlesungen voll- 
ständiger darstellen, wodurch dem Mangel der Abbildungen wird 
abgeholfen werden können. 

Ettgenius Warming. 


Warmings „Plantesamfund. Grundträk af den ökologiske 
Plantegeografi. Kjöbeuhavn. Philipsens Forlag. 1895" (VII und 
335 S. 80), das erste Lehrbuch der ökologischen Pflanzengeographie, 
lege ich Botanikern und Geographen in einer deutschen Ausgabe 
vor. Der Verfasser hat das Werk vor dem Drucke durchgesehen 
und stellenweise geändert. Hier und da waren neue deutsche 
Ausdrücke einzuführen. Warming und ich legten hierbei besondere 
Sorgfalt darauf, kurze, bezeichnende, sich dem deutschen Sprach- 
geiste eng anschliessende Worte anzuwenden. 

Das Buch wendet sich durch seinen vielseitigen Inhalt an 
alle Kreise der Botaniker, keineswegs nur an Pflanzengeographen. 
Es ist die erste Schrift, welche die Ökologie der Pflanvenvereine 
in klarer, konsequenter Weise behandelt, und wird auf die Weiter- 
entwicklung der ökologischen Forschung gewiss einen guten, 
fördernden Einfluss ausüben. Die Darstellung besitzt die bekannten 
Vorzüge der anderen Lehrbücher des Verfassers. 

Giessen, den 22. April 1896. 

Emil Kuoblauch. 


Vorwort zur zweiten Auflage. 


Von Seiten der Verlagsbuchhandlung erging an mich die 
Aufforderung die zweite Auflage der deutschen Ausgabe der 
ökologischen Pflanzengeographie zu besorgen. Da ich seit dem 
Erscheinen des Buches aus ihm gelernt und auch aus ihm ge- 
lehrt habe, war es mir eine sehr willkommene Aufgabe. Ich hatte 
Warmings Werk im Laufe der Jahre schätzen gelernt, es war mir 
ein unentbehrlicher Begleiter bei meinen pflanzengeographischen 
Arbeiten geworden. — Mein Vorsatz bei Übernahme der Arbeit 
war es Warmings vortreff'liches Buch so wenig wie möglich zu 
verändern, um die praktische Benutzbarkeit, die sich an der ersten 
Ausgabe so glänzend bewiesen hat, in keiner Weise zu beeinflussen. 
Durch das Erscheinen der „ökologischen Pflanzengeographie" hat 
sich eine sehr merkliche Belebung der pflanzengeographischen 
Forschung bemerkbar gemacht. Die Zahl der ökologisch - bio- 
logischen Arbeiten hat eine ganz ungeahnte Höhe erreicht, die 
sicherlich der klaren Übersicht, die Warmings Buch über die 
physiologischen für die pflanzengeographische Forschung brauch- 
bare Litteratur bildet, zum grossen Teil zu verdanken ist. Meine 
Hauptarbeit war es also diese Litteratur zu sichten und möglichst 
kritisch zu verarbeiten, das Unwichtige beiseite zu lassen und das 
Wichtige in den Vordergrund zu rücken. Meine eigenen Anschau- 
ungen, so weit sie von denen der ersten Auflage abweichen, habe 
ich mögliehst so angebracht, dass durch den Text deutlich wird, 
dass jene Bemerkungen von mir stammen. So ist es bis auf 
Kleinigkeiten auch möglich aus der zweiten Auflage Warmings 
Arbeit voll und ganz zu würdigen. 

In der Nomenklatur habe ich mich an die Berliner Regeln 
gehalten und mich den Natürlichen Pflanzenfamilien resp. der 
Synopsis der mitteleuropäischen Flora angeschlossen. — Die An- 
fertigung des Registers hat mir meine Mutter Frau Dr. M. Graebner 
abgenommen. Ihr gebührt mein bester Dank dafür. 

Gr. Lichterfelde, den 31. Dezember 1901. 

Paul (jraebner. 


Inhaltsübersicht. 


Emleitung. 

Seite 

1. Kap. Floristische und ökologische Pflanzengeographie 1 

2. „ Die Lebensformen (Vegetationsformen) 3 

3. „ Die Pflanzenvereine 7 

4. „ Übersicht über den Inhalt des Folgenden 11 

Erster Abschnitt. Die (ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

1. Kap. Die Zusammensetzung der Luft 13 

2. „ Licht 14 

3. „ Wärme 22 

4. „ Luftfeuchtigkeit und Niederschläge 30 

5. „ Luftbewegungen 39 

6. , Die Beschaffenheit des Nährbodens 43 

7. „ Der Bau des Boden 44 

8. „ Die Luft im Boden 48 

9. „ Das Wasser im Boden 49 

10. „ Die Wärme des Bodens 57 

11. , Die Mächtigkeit des Bodens. Die oberen Bodenschichten und 

der Untergrund 62 

12. „ Die Nahrung im Boden 64 

13. „ Die Bodenarten 69 

14. „ Sind die chemischen oder die physikalischen Eigenschaften 

des Bodens die wichtigsten? 77 

15. „ Die Wirkungen einer leblosen Decke über der Vegetation . 85 

16. „ Die Wirkung einer lebenden Pflanzendecke auf den Boden . 90 

17. , Die Thätigkeit der Tiere und der Pflanzen im Boden ... 93 

18. , Einige orographische und andere Faktoren 96 

Zweiter Abschnitt. Das Zusammenleben und die Pflanzenvereine. 

1. Kap. Das Zusammenleben der lebenden Wesen 98 

2. „ Die Eingriffe des Menschen 99 

3. , Das Zusammenleben mit den Tieren 99 

4. „ Das Zusammenleben der Pflanzen untereinander 101 

5. „ Der Kommensalismus. Die Pflanzenvereine 110 

6. „ Die Vereinsklassen 115 


Inhaltsübersicht, VII 
Dritter Abschnitt. Die Hydrophytenvereine. 

Seite 

Die ökologischen Faktoren 127 

Morphologische und anatomische Anpassung 132 

Das Plankton 136 

Die glaciale Vegetation (des Eises und des Schneees) . . . 141 

Die saprophilen Flagellatenvereine 143 

Hydrochariten-Vereinsklasse 143 

Die Bodenvegetationen (Klassen 5 — 8) 146 

Die Vereinsklasse der Nereiden (steinliebenden Hydrophyten) 148 
Die Vereine der Wasserpflanzen auf losem Boden (Klassen 

6-8; Kap. 10—12) 156 

Enaliden-Vereinsklasse (Seegras- Vegetation) 156 

Limnäen-Vereinsklasse 158 

Schizophyceenvereine 165 

Die Sumpfpflanzenvereine (Klassen 9 — 14) 168 

Rohrsümpfe 170 

Wiesenmoore, Sumpfmoore (saure Wiesen, Grünlandmoore) . 173 

Sumpfgebüsche und Briiche in Süsswasser 176 

Heidemoore oder Sphagnummoore (Moosmoore, Sphagneta, 

Hochmoore) 

Sphaguumtundres 182 

Die Xerophytencharaktere der Sumpfpflanzen 183 


Vierter Abschnitt, Die Xerophytenvereine. 

1. Kap. Allgemeine Bemerkungen 187 

2. „ Die Regulierung der Transpiration 188 

3. „ Mittel zur Wasser aufnähme 205 

4. „ Wasserbehälter 208 

5. „ Andere anatomische und morphologische Eigentümlichkeiten 

der Xerophyten 217 

6. „ Die xerophilen Vereinsklassen 222 

7. „ Felsenvegetation 224 

8. „ Die subglacialen Vereine auf dem losen Boden (Kap. 9 — 11) . 228 

9. „ Die Felsenfluren 236 

10. „ Moosheiden 241 

11. „ Flechtenheiden 242 

12. „ Zwergstrauchheiden 244 

13. „ Sandvegetation (psammophile Vereinsklassen) 251 

14. „ Tropische Wüsten 261 

15. „ Xerophile Gras- und Staudenvegetation (Steppen und Prärieen) 266 

16. „ Savannen (Campos; Llanos) 274 

17. „ Felsensteppen 279 

18. „ Xerophytengebüsche 282 

19. „ Die xerophilen Wälder 293 


1. 


Kap 


2. 


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14. 


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15. 


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16. 


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17. 


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18. 
19. 


1f 


VIII Inhaltsübersicht. 

Fünfter Abschnitt. Die Halophytenvereine. 

1. Kap. Allgemeine Bemerkungen 303 

2. „ Eigentümlichkeiten der Lebensformen 305 

3. „ Die Mangrovensümpfe 311 

4. , Andere Halophytenvereinsklassen 316 

Sechster Abschnitt. Die MesopbyteuYereine. 

1. Kap. Allgemeine Bemerkungen 324 

2. „ Arktische und alpme Gras- und Krautmatten 326 

3. „ Wiesen 331 

4. , Weiden auf Kulturland • . . 335 

5. „ Mesophile Gebüsche 337 

6. „ Die laubwechselnden Mesophytenwälder 340 

7. „ Die immergrünen Laubwälder 349 

Siebenter Abschnitt. Der Kampf zwischen den Pflauzenvereinen. 

1. Kap. Einleitende Bemerkungen 364 

2. , Neuer Boden 365 

3. „ Durch langsame Veränderungen auf bewachsenem Boden her- 

vorgerufene Vegetationsveränderungen 377 

4. „ Vegetationsveränderungen ohne Veränderungen im Klima oder 

im Boden 385 

5. „ Die Kampfwaffen der Arten 388 

6. „ Seltene Arten 390 

7. , Die Entstehung der Arten 391 

Auswahl der Litteratur 400 

Register 420 


Einleitung. 


1. Kap. Ploristische und ökologische 
Pflanzengeographie. 

Die Aufgabe der Pflanzengeographie ist, uns über die 
Verteilung der Pflanzen auf der Erde, sowie über die Gründe und 
die Gesetze dieser Verteilung zu belehren. Diese kann von zwei 
verschiedenen Gesichtspunkten betrachtet werden, nach denen man 
die Pflanzengeographie in die floristische und die ökologische 
teilen kann, die jedoch nur zwei verschiedene Richtungen der- 
selben Wissenschaft sind, viele Berührungspunkte haben und an 
gewissen Punkten ineinander tibergehen (Engler IV). 

Die floristische Pflanzengeographie hat folgende Auf- 
gaben, Die erste und leichteste ist, von den auf grösseren oder 
kleineren Gebieten wachsenden Arten Listen, eine „Flora", her- 
zustellen; diese Listen sind ein unentbehrliches Rohmaterial. Der 
nächste Schritt ist die Einteilung der Erdoberfläche in natürliche 
floristische Gebiete (Florenreiche etc.; Engler IV, Drude II, III) 
nach ihrer Verwandtschaft, d. h. nach der Menge von gemein- 
samen Arten, Gattungen und Familien. Ferner sind die Floren- 
reiche in natürliche Gebiete, Regionen und Bezirke einzuteilen 
und diese Gebiete zu kennzeichnen; man hat die Grenzen für die 
Verbreitung der Arten, Gattungen, Familien (deren Habitatio oder 
Standortsgebiet, Area), ihre Verteilung und ihre Dichtigkeit des 
Vorkommens in verschiedenen Ländern, den Endemismus, das 
Verhältnis der Inselfloren zu den Floren der Festländer, das der 
Gebirgsfloren zu denen der Tiefländer u. v. a. festzustellen. 

Der denkende Forscher wird bei der einfachen Feststellung 
von Thatsaehen nicht stehen bleiben; er sucht nach den Gründen, 

Warming, Ökologische Pflanzengeogrnphie. 2. Aufl. 1 


2 Einleituug. 

weshalb alle diese Beziehungen gerade so sind, wie sie sind. 
Diese Gründe können teils gegenwärtige (geognostische, topo- 
graphische, klimatische), teils historische Verhältnisse sein. 
Die Grenzen einer Art können nämlich auf den Bedingungen der 
Gegenwart beruhen, auf den Schranken, welche Gebirge und 
Meere, Boden und klimatische Verhältnisse in der Gegenwart 
ihrer Verbreitung setzen, aber auch auf den geohistorischen oder 
den geologischen und den klimatischen Verhältnissen lange ver- 
flossener Zeiten und auf der ganzen Entwicklungsgeschichte der 
Art, den Stellen ihres Vorkommens, auf ihren Wanderungsmitteln 
und ihrer Wanderungsfähigkeit. Ferner sind die Fragen nach 
den Entwieklungscentren, nach dem Ursprung und dem Alter der 
Arten und Gattungen u. v. a. zu behandeln; und dahinter li^gt 
die Frage nach der Entstehung der Arten. 

So wird Dänemarks noch nicht geschriebene floristische 
Pflanzengeographie zur Aufgabe haben, folgendes zu untersuchen: 
Die Verbreitung der vorkommenden Arten, ihre Verteilung im 
Lande, Dänemarks Einteilung in natürliche floristische Bezirke, 
Dänemark als floristisehen Teil eines grösseren natürlichen Gebietes 
oder seine floristische Verwandtschaft mit Skandinavien, Deutsch- 
land etc., die Fragen, wann und woher die Arten nach der Eis- 
zeit einwanderten, die Wege ihrer Wanderungen und ihre 
Wanderungsmittel, die Frage nach Reliktenpflanzen u. v. a. 

Mit den übrigens interessanten und weitreichenden Aufgaben 
der floristisehen Pflanzengeographie haben wir uns hier nicht zu 
befassen. Diese ist besonders von Wahlenberg, Schouw, Alph. de 
Candolle, Grisebach, Engler und Drude behandelt worden. 

Die ökologische Pflanzengeographie hat ganz andere 
Aufgaben; sie belehrt uns darüber, wie die Pflanzen und die Pflanzen- 
vereine ihre Gestalt und ihre Haushaltung nach den auf sie ein- 
wirkenden Faktoren, z. B. nach der ihnen zur Verfügung stehenden 
Menge von Wärme, Lieht, Nahrung, Wasser u. a. einrichten, i) 

Ein flüchtiger Blick zeigt, dass die Arten über das ganze 
Gebiet ihrer Standorte keineswegs gleichmässig verteilt sind, 
sondern sich in Gesellschaften mit sehr verschiedener Physiognomie 

1) Als Ökologie {o'lxoq Haus, Hanshaltung, X6yo(; Lehre) hat Haeckel 
(Generelle Morphologie der Organismen, 186ö) die Wissenschaft von den Be- 
ziehungen der Organismen zur Ausseuwelt bezeichnet. Reiter gebrauchte den 
Ausdruck etwa in demselben Sinne. 


Die Lebensformen (Vegetationsformen). 3 

gruppieren. Die erste und leichteste Aufgabe ist, zu ermitteln, 
welche Arten an den gleichartigen Standorten (Stationes) ver- 
einigt sind. Dieses ist eine einfache Feststellung oder Beschreibung 
von Thatsachen. Eine andere, auch nicht schwierige Aufgabe 
ist, die Physiognomie der Vegetation und der Landschaft zu 
schildern, eine Aufgabe, der sich besonders in allerneuester Zeit 
zahlreiche deutsche und skandinavische Forscher zugewandt haben. 
Die nächste und sehr schwierige Aufgabe ist die Be- 
antwortung der Fragen: Weshalb schli essen sich die Arten zu 
bestimmten Gesellschaften zusammen und weshalb haben diese 
die Physiognomie, die sie besitzen? Dadurch kommen wir zu 
den Fragen nach der Haushaltung der Pflanzen, nach ihren An- 
forderungen an die Lebensbedingungen, zu den Fragen, wie sie 
die äusseren Bedingungen ausnutzen und wie sie in ihrem äusseren 
und ihrem inneren Bau und ihrer Physiognomie an sie angepasst 
sind, und kommen zunächst zur Betrachtung der Lebensformen. 

2. Kap. Die Lebensformen (Vegetationsformen). 

Jede Art muss im äusseren und im inneren Bau mit den 
Naturverhältnissen, worunter sie lebt, im Einklänge sein, und kann 
sie sich, wenn sich jene ändern, ihnen nicht anpassen, so wird 
sie von anderen Arten verdrängt werden oder ganz zu Grunde 
gehen. Es ist daher eine der wichtigsten und ersten Aufgaben 
der ökologischen Pflanzengeographie: die Epharmose*) der Art, 
die man ihre Lebensform nennen kann, zu verstehen. Diese 
zeigt sich besonders in der Tracht und in der Gestalt und Dauer 
der Ernährungsorgane (im Bau des Laubblattes und des ganzen 
Laubsprosses, in der Lebensdauer des Individuums etc.), weniger 
in denen der Fortpflauzungsorgane. Diese Aufgabe führt tief in 
morphologische, anatomische und physiologische Studien ein; sie 
ist sehr schwierig, aber sehr anziehend; sie kann noch in wenig 
Fällen befriedigend gelöst werden, aber die Zukunft gehört ihr. 
Bei ihr stossen wir auch auf die Frage nach dem Ursprünge der 
verschiedenen Arten. 

Was die Aufgabe sehr ersehwert, ist z. B. der Umstand, dass 

^) Vesque bezeichnet „L'epharmonie" als „l'etat de la plante adaptee" 
(II). L. Diels (III) bezeichnet mit „Epharmose" die allmähliche Anpassung 
der pflanzlichen Formenkreise resp. ihrer einzelnen Organe. 

1* 


4 Einleitung. 

es neben der gestaltenden Fälligkeit der vielen äusseren Faktoren 
und neben der Anpassung der Arten an diese bei jeder Art 
bestimmte, natürliche, erbliehe Anlagen giebt, die aus inneren, 
unbekannten Ursachen Gestalten hervorbringen, welche wir zu 
den umgebenden Naturverhältnissen, jedenfalls zu den gegen- 
wärtigen, in gar keine Beziehung bringen können und daher gar 
nicht verstehen. Diese nach der natürlichen Verwandtschaft 
verschiedenen inneren Anlagen bringen es mit sich, dass die Ent- 
wicklung der Arten unter der Einwirkung derselben Faktoren 
auf ganz verschiedenen Wegen zu demselben Ziele führen 
kann. Während sich z. B. eine Art an trockene Standorte durch 
eine dichte Haarbekleidung anpasst, kann eine andere unter den- 
selben Verhältnissen kein einziges Haar hervorbringen (Vesque IV, 
Volkens I, H), sondern wählt z. B., sich mit einer Wachsschicht 
zu bedecken oder ihre Laubblätter zu reducieren und mit dem 
Äusseren der Stammsucculenten aufzutreten, oder wird in ihrer 
Entwicklung ephemer. 

Einerseits haben in den wenigsten Familien der Blüten- 
pflanzen die verschiedenen Arten dieselbe Lebensform, d. h. im 
Einklänge mit denselben Lebensbedingungen im Ganzen denselben 
Habitus, gleiche Anpassungen und Lebenserscheinungen an- 
genommen (Beisp.: Nymphaeaceae). In der Regel weichen die 
verschiedenen Mitglieder einer Familie stark voneinander ab, so- 
wohl in den Gestalten als in den Anforderungen an die Lebens- 
bedingungen, Anderseits können Arten aus systematisch sehr 
verschiedenen Familien einander in den Formenverhältnissen des 
Ernährungsprozesses höchst auffallend ähnlich sein. Ein gutes 
Beispiel für solche „biologischen" Charaktere bieten die Cacteen, 
die cactusähnlichen Euphorbien und die cactusähnlichen Stapelien; 
sie liefern ein vortreffliches Beispiel für eine gemeinsame, sehr 
kennzeichnende Lebensform, die besonders deutlich an bestimmte 
Lebensbedingungen angepasst ist und bei drei systematisch weit 
getrennten Familien auftritt. Dasselbe trifft für die den Nymphaea- 
ceae so täuschend ähnlichen Hydrocharis, Limnanthemum etc. zu. 

Was ich hier Lebensform nenne, entspricht ungefähr dem 
Begriffe Vegetationsform einiger Pflanzengeographen, an dessen 
Begründung ich jedoch strengere wissenschaftliche Anforderungen 
stelle. Der Ausdruck ist von Grisebäch eingeführt worden und 
wird in der Litteratur oft verschieden gebraucht, so dass wir 


Die Lebensformen (Vegetationsformen). 5 

untersuchen müssen, was damit gemeint sei. Zu derselben 
Vegetationsform werden alle die Arten gerechnet, die in Aus- 
stattung und in Physiognomie gleich oder doch sehr überein- 
stimmend sind, mögen sie nahe verwandt oder systematisch weit 
voneinander entfernt sein. Diese Ausstattung spricht sich nicht 
nur in dem Ausseren aus (Formen des Laubsprosses, der Laub- 
blätter etc.), sondern auch in dem anatomischen Bau und in bio- 
logischen Erscheinungen (Laubfall, Lebensdauer u. v. a.). Es sind 
die Vegetationsorgane, besonders der Laubspross, worum es sich 
hier handelt, während in der Systematik der Blütenbau von ent- 
scheidender Bedeutung ist. Jener passt sich an die Ernährungs- 
bedingungen an, dieser folgt anderen Gesetzen, anderen Rück- 
sichten, In der Morphologie und der Anatomie des Laubsprosses 
sprechen sich der Charakter des Klimas und der Ernährungs- 
bedingungen aus; aber der Blütenbau besonders wird vom Klima 
wenig oder gar nicht beeinflusst, sondern bewahrt das Gepräge 
des systematischen Ursprunges in höherem Grade. 

Eine Betrachtung der im Laufe der Zeit aufgestellten Über 
sichten (bisweilen sogar „Systeme" genannt) über die Vegetations- 
formen wird diesen Begriff weiter erläutern. 

Humboldt (I) war der erste, der die Bedeutung der Pflanzen- 
Physiognomie namentlich für die Landschaft hervorhob: „Sechs- 
zehn Pflanzenformen bestimmen hauptsächlich die Physiognomie 
der Natur". Er behandelt folgende 19 Formen näher: die der 
Palmen, Bananen, Malvaceen und Bombaceen, Mimosen, Ericeen, 
die Cactusform, die Orchideenform, die Casuarinen, Nadelhölzer, 
Pothosgewächse (Araceen), Lianen, Aloegewächse, die Grasform, 
die Form der Farne, die Liliengewächse, die Weidenform, die 
Myrtengewächse, die Melastomen- und die Lorbeerform. — Dieses 
ist natürlich nur eine oberflächliche Unterscheidung physio- 
gnomischer Typen; jeder, der etwas Pflanzenkenntnis hat, wird 
leicht sehen, dass jede dieser „Formen" in Wirklichkeit grosse 
Lebensverschiedenheiten umfasst. Ein rein physiognomisches 
System hat keine wissenschaftliche Bedeutung: erst wenn die 
Physiognomie physiologisch und ökologisch begründet wird, erhält 
sie eine solche. 

Den nächsten wichtigen Versuch machte Grisebach (I). Er 
stellte 54, später 60 „Vegetationsformen" auf, die in ein physio- 
gnomisches „System" geordnet sind, und suchte nachzuweisen, 


6 Einleitung. 

dass es eine Verbindung zwischen der äusseren Form und den 
Lebensbedingungen, namentlich den klimatischen Bedingungen 
gäbe; ein physiognomischer Typus ist für ihn zugleich grossen- 
teils ein ökologiscber. Indessen bleibt er meistens an dem Physio- 
gnomischen hängen und kommt zu solchen Kleinlichkeiten, wie, 
die Lorbeerform mit starrem, immergrünem, ungeteiltem, breitem 
Blatte von der Olivenform mit starrem, immergrünem, ungeteiltem 
schmalem Blatte, oder die Liauenform mit uetznervigen Blättern 
von der Kotangform mit parallelnervigen zu trennen; anderseits 
hat er mit diesen 60 Formen selbstverständlich keineswegs alle 
Lebensformen gekennzeichnet, sondern, wie er selbst sagt, nur 
die, die zur Kennzeichnung von Ländern und Klimaten dienen 
können, weil sie gesellig auftreten. Ferner zog er den anatomischen 
Bau gar nicht in Betracht und hatte für das wirklich Ephar- 
motische wohl nicht Blick genug (vgl. im übrigen Reiter). 

Reiter ist der letzte, der den Gegenstand (1885) eingehend 
behandelt hat. Er hat einen gesunden Blick für ihn und betont 
den inneren Bau, die besondere Betrachtung der wirklichen An- 
passuugsmerkmale und die Berücksichtigung aller bei einem eigen- 
tümlichen Leben und einer besonderen Ausstattung auftretenden 
Typen, nicht nur die Berücksichtigung der in Menge auftretenden. 
Aber auch sein „System" muss verbessert werden können. 

Wie die Arten die Einheiten sind, womit die systematische 
Botanik rechnet, so sind die Lebensformen (Vegetationsformen) 
die Einheiten, die in der ökologischen Pflanzengeographie die 
grösste Rolle spielen. Es hat daher eine gewisse praktische 
Bedeutung, ob man eine begrenzte Anzahl leicht aufstellen und 
benennen könne, wobei die leitenden Grundsätze zunächst öko- 
logische Rücksichten sein müssen. Die systematisch -morpho- 
logischen Rücksichten spielen keine Rolle; ein periodisch laub- 
wechselnder Baum z, B. ist ein ökologischer Typus, worin viele 
verschiedene Blattformen Platz finden, die biologisch mehr oder 
weniger, teilweise sogar ganz, unerklärt dastehen und ökologisch 
eine untergeordnete Rolle spielen. Aber welche biologischen 
Grundsätze die wichtigsten seien und daher die erste Grundlage 
für ein ökologisches System der Lebensformen bilden müssten, ist 
eine schwierige, durchaus nicht hinreichend durchgearbeitete Frage. 
Es kann nicht genug hervorgehoben werden, dass der grösste 
Fortsehritt nicht nur für die Biologie im weiteren Sinne, sondern 


Die Pflanzenvereine. 7 

auch für die ökologische Geographie der sein wird, die ver- 
schiedenen Lebensformen ökologisch zu erklären: ein Ziel, wovon 
man noch weit entfernt ist. Unter den verschiedenen, später 
behandelten Vereinsklassen werden sie übrigens teilweise ge- 
kennzeichnet werden. 


3. Kap. Die Pflanzenvereine. 

Die letzte Aufgabe der ökologischen Pflanzengeographie ist, 
die in der Natur vorkommenden Vereine zu untersuchen, die 
meist viele Arten mit äusserst verschiedener Lebensform enthalten. 

Gewisse Arten schliessen sich zu natürlichen Vereinen zu- 
sammen, d. h. zu solchen Vereinigungen, die uns mit derselben 
Zusammensetzung von Lebensformen und mit demselben Äusseren 
oft oder öfter begegnen. Beispiele für Pflanzenvereine sind eine 
Wiese in Norddeutschhiud oder in Dänemark mit allen ihren 
Gräsern und Stauden, oder ein Buchenwald auf Seeland, in Jüt- 
laud oder in Norddeutschland, der von der Rotbuche und allen 
Arten, die sie zu begleiten pflegen, gebildet wird. Arten, die 
einen Verein bilden, müssen entweder dieselbe Haushaltung führen, 
ungefähr dieselben Anforderungen an die Natur des Standortes 
(Nahrung, Licht, Feuchtigkeit etc.) stellen, oder die eine Art 
muss in ihrem Leben so von der anderen abhängen, dass sie bei 
dieser findet, was ihr nützt, vielleicht sogar am besten dienlich 
ist (Beisp.: Oxalis Acetosella und zahllose Saprophyten im Schatten 
der Buchen und auf deren humosem Waldboden); es muss eine 
Art Symbiose oder Syntrophie zwischen diesen Arten herrschen 
(vgl. auch 2. Abschnitt, 5. Kap. Ungleiche Kommensalen). Oft 
findet man sogar, wie bei dem eben erwähnten Buchenwald, dass 
die im Schatten und Schutze anderer Arten wachsenden Pflanzen 
aus den verschiedensten Familien untereinander ganz ähnliche 
Lebensformen zeigen, die von denen der oft gleichfalls imter- 
einander übereinstimmenden Waldbäumen sehr wesentlich ab- 
weichen. Warming hat dies besonders XIX dargestellt. 

Die ökologische Pflanzengeographie soll darüber Rechenschaft 
ablegen, welche natürlichen Vereine vorkommen, welche Haus- 
haltung sie kennzeichnet und weshalb Arten mit verschiedener 
Haushaltung so eng verknüpft sein können, wie es oft der Fall 
ist, Sie muss also das Verständnis der physikalischen u. a. Eigen- 


8 Einleitung. 

tümlichkeiten der Standorte zur Grundlage haben, weshalb in 
dem 1. Abschnitt eine kurze Anleitung dazu gegeben wird. 

Die ökologische Analyse ein^s Pflanzenvereines führt zur 
Unterscheidung der ihn zusammensetzenden Lebensformen als 
seiner letzten Glieder. Aus dem vorhin über die Lebensformen 
Gesagten geht hervor, dass sich Arten mit sehr verschiedener 
Physiognomie sehr wohl in demselben natürlichen Vereine zu- 
sammenfinden können. Da ausserdem, wie angeführt, nicht nur 
Arten, die eine ganz verschiedene Physiognomie haben, sondern 
auch eine ganz verschiedene Haushaltung führen, verbunden sein 
können, so müssen wir erwarten, sowohl einen grossen Formen- 
reichtum als verwickelte Wechselverhältnisse zwischen den Arten 
eines natürlichen Vereines finden zu können; man erinnere sich z. B. 
an die reichste aller Vereinsformen, an den tropischen Regenwald. 

Ferner ist es leicht verständlich, dass man dieselbe Vereins- 
form in sehr verschiedenen Ländern, aber mit einem ganz ver- 
schiedenen floristischen Inhalte wiederfinden kann. Wiesen in 
Nordamerika und in Europa, oder der tropische Wald in Afrika 
und der in Ostindien können dieselbe Totalphysiognomie, denselben 
Inhalt von Lebensformen zeigen und dieselbe natürliche Vereins- 
form sein, sind aber natürlich in den Arten äusserst verschieden, 
womit kleinere physiognomische Formenunterschiede einhergehen. 

Es muss hinzugefügt werden, dass die verschiedenen Vereine 
selbstverständlich fast nie einander scharf abgegrenzt gegenüber 
stehen. Wie es in Boden, Feuchtigkeit u. a. Lebensbedingungen 
die allmählichsten Übergänge giebt, so giebt es auch solche 
zwischen den Pflauzenvereinen. Hierzu kommt, dass viele Arten 
in sehr verschiedenen Vereinen auftreten, Limiaea horealis z. B. 
wächst nicht nur in Nadelwäldern, sondern auch in Birkenwäldern, 
sogar hoch über der Baumgrenze auf den Fjelden in Norwegen, 
oder auf den Felsenfluren von Grönland (Warming). Es scheint, 
das verschiedene Kombinationen von Faktoren einander ersetzen 
und ungefähr dieselben Vereine hervorbringen können, oder jeden- 
falls derselben Art in gleich hohem Grade zusagen, dass z. B, 
feuchtes Klima den Waldschatten trockener Klimate oft voll- 
ständig ersetzt. 

Es ist einleuchtend, dass alle diese Umstände sehr grosse 
Schwierigkeiten für die richtige wissenschaftliche Auffassung, 
die Begrenzung, die Kennzeichnung und die Systematik der 


Die Pflanzenvereine. 9 

Pflanzenvereine mit sieh führen, besonders auf dem gegenwärtigen 
Standpunkt unserer Kenntnisse, wo wir die Lebensformen und 
die Vereinsformen gerade erst zu erforschen begonnen haben, wo 
unendlich viel unbekannt ist. Eine andere Schwierigkeit ist, für 
die mehr oder weniger umfassenden, über- oder untergeordneten 
Pflanzenvereine, die auf der Erde vorkommen und den Land- 
schaften ganz verschiedene Physiognomieen verleihen, treffende 
Namen zu finden und die Bedeutung der floristischen Unterschiede 
richtig zu würdigen. 

Ein oft gebrauchter Ausdruck ist „Formation". Hult stellte 
in seinen vorzüglichen Arbeiten über die Pflanzengeographie 
Finnlands (namentlich I und III) etwa ein halbes Hundert „Forma- 
tionen" für das nördliche Finnland auf; er hat z. B. eine Empetriim- 
Formation, eine Phyllodoce-F., eine Azalea-F., eine Bctula nana-F., 
eine Juncus trißdiis-F., eine Carex rupestris-F., eine Nardus-F., 
eine Scirpus caespitosus-F. etc. Aehnlich teilte Kjellman (I) die 
Algenvegetation in sehr viele, nach den vorherrschenden Arten 
benannte „Formationen", und denselben Gebrauch des Namens 
machten z. B. Stehler und Schröter, als sie die verschiedenen 
Typen der Schweizer Wiesen aufstellten. 

Ahnlich muss man bei uns zwischen Buchenwald, Eichen- 
wald, Birkenwald u. a. Laubwäldern, zwischen Calhma-Reide, 
Empetrutn -Heide, Erica -Heide, oder im Süsswasser zwischen 
Scirpus laciistris-Formation, Fhrmjmites-F ., Eqiiisetum Heleocharis 
{limosum)-F. u. a. „Formationen" unterscheiden. 

Dieses führt jedoch zu einer Zerspaltung der Vegetation 
nach den lokal herrschenden Arten, wodurch die Übersicht und 
das Gesamtbild leicht verloren gehen und wobei Vereine mit 
derselben Haushaltung, also natürlich zusammengehörige, nicht 
als solche erkannt werden. Die Empefrum-, die A^alea- und die 
Phyllodoce-F ormaition sind ökologisch wesentlich gleich und können 
als Glieder eines grösseren natürlichen Vereines, der Zwergstrauch- 
heide, betrachtet werden; die Scirpus -F. und die Phragmites-F. 
sind gleichfalls Glieder eines Vereines, und oft beruht es ofi*enbar 
auf reinem Zufalle, wie weit die eine oder die andere dieser 
„Formationen" an einer gegebenen Stelle herrscht. Drude (VI) 
nennt diese kleinen Vereine „Bestände", und setzt andere zu 
ihnen als „Vegetationsformationen", kurz „Formationen" genannt, 
im Gegensatz. Selbstverständlich spielen sie in der Vegetation 


10 Einleitung. 

eine Rolle und müssen bei der ins einzelne gehenden Schilderung 
der Vegetation eines bestimmten Gebietes unterschieden werden. 
Diese besonderen Vereine werden gewiss am besten als Bestände 
bezeichnet, und es wird praktisch sein, sie, wie es z. B. Hult that, 
mit den Endung etum zu benennen: Ericetum, Calhinetum, Pinetum, 
Fagetum etc. 

Der Ausdruck „Formation" oder „Vegetationsformation" hat 
indessen bei anderen Autoren einen weiteren Umfang, Er wurde 
von Grisebach 1838 als „pflanzengeographisehe Formation" ein- 
geführt, später in „Vegetationsformatiou" verändert. Er schreibt 
(Linnaea XII; Ges. Abb. S. 2): „Ich möchte eine Gruppe von 
Pflanzen, die einen abgeschlossenen physiognomischen Charakter 
trägt, wie eine Wiese, ein Wald etc., eine pflanzengeographisehe 
Formation nennen. Sie wird bald durch eine einzige ge- 
sellige Art, bald durch einen Komplex von vorherrschenden Arten 
derselben Familie charakterisiert, bald zeigt sie ein Aggregat von 
Arten, die, mannigfaltig in ihrer Organisation, doch eine ge- 
meinsame Eigentümlichkeit haben, wie die Alpentriften fast nur 
aus perennierenden Kräutern bestehen." In diesem weiteren Sinne 
scheint der Begriff auch von Drude (V, VI, VIII), Günther Beck 
(der sieh jedoch dem Hult'scheu engeren Sinne nähert und den 
Ausdruck „Pflanzenformation" gebraucht), Kerner (III), Warming 
(V) u. a. am ehesten angewandt zu sein. 

Wegen dieser verschiedenen und teilweise etwas unklaren An- 
wendung des Wortes „Formation" wird es in diesem Werke nicht 
benutzt werden ; es scheint auch überflüssig zu sein und wird meistens 
ohue weiteres durch das Wort Vegetation ersetzt werden können. 

Eine Aufgabe der ökologischen Pflanzengeographie ist, die 
oft vielen, verschiedenen Pflanzenvereine, die ungefähr dieselbe 
Haushaltung führen (z. B. einen Teil der Schweizer Wiesen von 
Stehler und Schröter und andere Wiesen) zu einer Gruppe zu 
vereinigen, die als Vereinsklasse ') bezeichnet sei. Eine andere 
Aufgabe ist, die verschiedene Ökonomie aller Vereinsklassen zu 
erforschen, wobei die floristischen Unterschiede nur insoweit zu 
berücksichtigen sind, als bei den einzelnen Vereinsklassen Beispiele 
angeführt werden. So ist die Aufgabe der vorliegenden Arbeit 


1) Der von Drude (VIII) angewandte Ausdrncli „Klassen von Vege- 
tationsformatiou" hat einen weiteren Sinn. 


Übersicht über den Inhalt des Folgenden. 11 

gestellt wordeo. Die verschiedenen Klassen natürlich und gleich- 
wertig zu begrenzen ist jedoch, wie angedeutet, auf dem gegen- 
wärtigen Standpunkte der Wissenschaft eine unlösbare Aufgabe, be- 
sonders wenn man die Vegetation der ganzen Erde behandeln will; 
hierin und in anderen Hinsichten muss die Zukunft Klarheit bringen. 


4. Kap. Übersicht über den Inhalt des Folgenden. 

Die ökologische Pflanzengeographie muss folgendes behandeln: 

1. Die Faktoren der Aussenwelt, die in der Haushaltung der 
Pflanzen eine Rolle spielen, und die Wirkungen dieser Faktoren auf 
die äusseren und die inneren Formen der Pflanzen, auf die Lebens- 
dauer und andere biologische Verhältnisse, sowie auf die topo- 
graphische Begrenzung der Arten. 

2. Gruppierung und Kennzeichnung der auf der Erdober- 
fläche vorkommenden Vereinsklassen. 

3. Die Kämpfe zwischen den Vereinen. 

Der eigentlichen Geographie hingegen kommt es zu, die 
Arten und die Verteilung der Vereine in den verschiedenen Erd- 
gegenden nachzuweisen. 

Die Faktoren und ihre Wirkungen werden im 1. Abschnitte 
behandelt werden. Die verschiedenen Faktoren müssen jeder für 
sich behandelt werden, obgleich dieses ein Übelstand ist, teils weil 
sie nie einzeln, sondern meist zu vielen vereint wirken, teils weil 
wir keineswegs tiberall darüber im klaren sind, was dem einen oder 
was dem andern zuzuschreiben sei. Man kann sie mit Schouw in 
unmittelbar und in mittelbar wirkende Faktoren einteilen. 

Zu den unmittelbar wirkenden Faktoren gehören: 

a) geographische Faktoren. Drude nennt so die in grosser 
Ausdehnung wirkenden Faktoren, weil sie an den Umlauf der 
Erde um die Sonne und an die geographische Breite gebunden 
sind: Zusammensetzung der Luft, Licht, Wärme, Niederschläge 
und Luftfeuchtigkeit, Luftbewegungen. 

b) topographische, die innerhalb eines kleineren Rahmens, 
mehr örtlich, wirken, z. B. die ehemische und die physikalische 
Natur des Bodens. 

Im ersten Abschnitte wird die Einteilung folgende sein: 
Atmosphärische Faktoren, die ungefähr Drudes „geo- 
graphisch wirkende" umfassen und in den Kap. 1—5 behandelt 


12 Einleitung. 

werden: 1) Die Zusammensetzung der Luft, 2) Licht, 3) Wärme, 
4) Niederschläge und Luftfeuchtigkeit, 5) Luftbewegungen. 

Terrestrische Faktoren, die in den Kap. 6 — 14 behandelt 
werden : 6) Die Beschaffenheit des Nährbodens, ferner 7) der 
Bau, 8) die Luft, 9) das Wasser, 10) die Wärme, 11) die Mächtig- 
keit, 12) die Nahrung und 13) die Arten des Bodens, 14) die Frage 
nach seinem chemischen und seinem physikalischen Einflüsse. 

Mittelbar wirkende Faktoren sind: 

Das Relief der Erdoberfläche, die Gestaltung der Länder 
und der Meere, die Höhe über dem Meere, die geographische 
Breite sowie andere eingreifende und modifizierende Faktoren. 
Die Kap. 15 — 18 behandeln: 15) Die Wirkungen einer leblosen 
Decke über der Vegetation, 16) die Wirkungen einer lebenden 
Decke, 17) die Arbeit der Tiere und der Pflanzen im Boden 
18) einige orographische u. a. Verhältnisse. 

Näheres hierüber wird man bei Sachsse, Deherain, Vallot, 
Ramann, Drude, Graebner, Schimper u. a. finden. 


Die Zusammensetzung der Luft. 13 

Erster Abschnitt. 

Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 


1. Kap. Die Zusammensetzung der Luft. 

Indem wir vorläufig* von der sehr wechselnden Feuchtigkeits- 
menge der Luft sowie von den verschiedenen Niederschlägen ab- 
sehen, haben wir hier nur die Gase zu behandeln und zwar 
namentlich die beiden, die in dem Pflanzenleben eine grössere 
Rolle spielen, Sauerstoff und Kohlensäure. Obgleich die 
relative Menge beider, besonders die der Kohlensäure, je nach 
Ort und Zeit verschieden ist, scheinen diese Unterschiede doch 
für die Verteilung und die Form der Vegetation ganz unwesentlich 
zu sein, weil diese Gase in verhältnismässig unbegrenzter Menge 
überall vorkommen. Sogar die Luft in den Wäldern stimmt mit 
der ausserhalb der Wälder wesentlich tiberein. Wagner hat die 
Ansicht ausgesprochen, dass, da die Dichte der Luft mit der 
Höhe über dem Meere abnimmt, die Luft in den Hochgebirgen 
relativ weniger Kohlensäure als tiefer unten enthielte; und er 
meint, dass die Ptianzen der Hochgebirge deshalb einen loseren 
Blattbau und dadurch einen kräftigeren Assimilationsapparat er- 
halten hätten, um den geringeren Kohlensäurezutritt aufzuwiegen. 
Es ist jedoch sehr zweifelhaft, ob dieses richtig sei. Die Kohlen- 
säuremenge in den höheren Luftschichten ist noch sehr strittig; 
während sie nach einigen mit zunehmender Höhe über dem Meere 
abnimmt, fanden andere sie (z. B. auf dem Pic du Midi) gleich 
der Menge an der Meeresoberfläche; die von Nansen aus den 
inneren Hochländern Grönlands (ca. 2700 m) entnommenen Proben 
zeigten eine eben so grosse oder eine etwas grössere Menge als 
in niedrigerem Niveau (A. Palmquist). Ferner sei darauf hin- 
gewiesen, dass Polarpflanzen aus dem Tieflande ganz denselben 
Bau zu haben scheinen, wie die Hoehgebirgspflanzen (F. Börgesen, 
Th. Holm, I). 

Von anderen Bestandteilen der Atmosphäre wirken, ausser 
den an die Menschenvereine gebundenen Kohlenteilchen und den 
aus Fabriken und Vulkanen stammenden Ausdünstungen, wesent- 
lich nur Salzteilchen in der Luft der Meeresküsten auf die Pflanzen. 


14 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

Die Einwirkungen starker Rauchentwiekelung in grossen Städten, 
bei Fabrikanlagen und Eisenbahnen sind indessen oft sehr erheb- 
lich. Sie machen sich im wesentlichen durch das gänzliche Fehlen 
der Flechten und das Kränkeln fast aller Coniferen (wohl infolge 
des Einflusses der schwefligen Säure) bemerkbar (vgl. Sorauer I). 


2. Kap. Licht. 

Die Bedeutung des Lichtes für die Vegetation ist sehr gross; 
es ist ein ausgeprägter geographischer Faktor, dessen Stärke 
nach Jahreszeit, geographischer Breite und Höhe über dem Meere 
verschieden ist. Es ist für die Lebensformen und die Vereine 
nicht minder wichtig als für deren lokale Verteilung. Nach 
Wiesner hat das direkte Sonnenlicht (ausser in den polaren und 
den alpinen Gegenden) weniger Bedeutung als das zerstreute 
Licht. Die Veränderungen der Lichtstärke und der Beleuchtungs- 
dauer haben einen wesentlichen Einfluss. 

Das Licht hat Bedeutung: 1) Für die Ernährung. Ohne 
Licht keine Kohlensäure-Assimilation, kein Leben auf der Erde. 
Von einem gewissen (nach den Arten verschiedenen) Minimum 
ab wächst die Assimilation mit wachsender Lichtstärke, bis ein 
Optimum erreicht wird. Zu starkes Licht wirkt schädlich. 
2) Für die Transpiration, indem ein Teil der Lichtstrahlen in 
der Pflanze in Wärme umgesetzt wird, die die Transpiration 
befördert. Auch hier muss sicher ein gewisses Optium angenommen 
werden, dessen Lage gleichfalls nach den Arten verschieden ist 
und meist nicht mit dem Optimum für die Ernährung zusammen- 
fällt (Sachs I). Gegen zu starke Verdunstung richtet sich die 
Pflanze in verschiedener Weise ein. Das Licht hat ferner für das 
Wachstum, die Bewegungserscheinungen und im ganzen fast für 
alle Lebensprozesse Bedeutung, wobei wieder die Zusammensetzung 
des Lichtes je nach der Menge der vorhandenen kurz- und lang- 
welligen Strahlen von grosser Wichtigkeit ist (vorwiegend be- 
deckter, klarer etc. Himmel; vgl. Kissling, Sachs I, Graebner III, 631). 

Bedeutung des Lichtes für die Verteilung der 
Pflanzen. Von der Erdoberfläche, im grossen betrachtet, ist 
kaum ein Teil wegen unzureichenden Lichtes davon ausgeschlossen, 
Pflanzen zu tragen; denn obgleich das Licht zu gewissen Jahreszeiten 
zu schwach sein kann (z. B. in der Polarnacht), wird es zu anderen 


Licht. 15 

Zeiten stark genug sein, um Leben hervorzurufen. Gehen wir 
jedoch in die Tiefe, sowohl in der Erde als im Wasser, so hört 
das ans Lieht gebundene Leben bald auf, und nur einige der am 
niedrigsten stehenden Pflanzen gehen tief hinab. 

Für die Verteilung der Arten und für den Individuenreiehtum 
der Vereine hat die Lichtstärke eine grosse Bedeutung, Bei unge- 
nügender Beleuchtung gedeihen die Pflanzen schlecht, verkümmern 
oder sterben. Bekannt ist der Unterschied zwischen Licht- und 
Schattenpflanzen, z.B. in AVäldern. In den Polarländern ruft 
sicher besonders die Beschafi'enheit der Wolkendecke (die Anzahl 
der Sonnentage und die Häufigkeit von Wolken und Nebeln) den 
von vielen Reisenden erwähnten Gegensatz zwischen der reichen 
Flora und Vegetation im Inneren der Fjorde und der dürftigen 
draussen an den äussersten Küsten sowie auf den Inseln des 
Schärengebietes hervor (vgl. z. B. Nathorst über Spitzbergen, Hartz 
über Ostgrönland), 

Dass Lichtstärke und Lichtfarbe bei der Verteilung der 
Wasserpflanzen in der Tiefe eine Rolle spielen, wird bei der 
Hydrophytenvegetation behandelt werden. 

Die Entwicklung der Pflanzen hängt nicht nur von der 
Lichtstärke, sondern auch von der Länge der Zeit ab, in der sie 
beleuchtet werden. Wenn sich die Gerste in Finnland oder im 
nördlichen Norwegen in 89 Tagen, von dem Tage der Aussaat 
gerechnet, zur Reife entwickeln kann, aber in Schonen zu derselben 
Arbeit 100 Tage braucht, trotz der höhereu Wärme und des 
stärkeren Lichtes, so muss der Grund teilweise der sein, das dort 
die lange Beleuchtung die Stoffbildung befördert. Die periodischen 
Lebensäusserungen der Pflanze treten im Norden im Sommer wegen 
der längeren Beleuchtungszeit viel schneller ein, als im Frühjahr. 
Nach Arnell vergehen, damit das Blühen der Pflanzen von Schonen 
aus einem Breitegrad nördlich fortschreite, im April 4,3 Tage, 
im Mai 2,3 Tage, im Juni 1,5 und im Juli 0,5 Tage. 

Belaubung und Blühen hängen von der Lichtstärke ab. Die 
gegen die Lichtquelle gewandte Seite eines Baumes belaubt sich 
oft vor der abgewandten : man kann sich brasilianische Ficus- 
Bäume auf der Nordseite belauben sehen, während die Südseite 
noch blattlos ist (Warming, VIII); die Rasen von Süene acaulis 
sind in den arktischen Ländern oft auf der Südseite mit Blüten 


16 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

geschmückt, die zugleich südlich gerichtet sind, während die 
Nordseite blütenlos ist (Rosenvinge, Stefjinsson). 

Die Pflanzen formen werden von der Lichtstärke und der 
Lichtrichtung in hohem Grade beeinflusst. 

Die Wirkungen des zu schwachen Lichtes sieht man nicht 
nur bei den Erscheinungen der Etiolierung, die eigentlich nur 
Krankheitszustände sind, sondern auch bei den gesunden, normalen 
Individuen. Hierfür können die Waldbäume vorzügliche Bei- 
spiele liefern. 

Erstens hängt die Lebenszeit der Zweige teilweise von der 
Lichtstärke ab. Der Schatten der jüngeren Zweige behindert die 
Assimilationsarbeit in den Blättern der älteren, und macht dadurch 
an denselben die normale Entwicklung der Knospen und das 
Ausreifen des Holzes unmöglich, welches dann wenig wiederstands- 
fähig gegen Fröste ist. Die Zweige sterben ab, werden spröde 
und brechen infolge von Stürmen und ihrer Schwere zuletzt ab; 
wegen jener Behinderung sind Bäume und Sträucher in ihrem 
Inneren blattlos. Eine freistehende Fichte ist kegelförmig und 
trägt von oben bis unten Äste, während die in einem dichten 
Walde stehende wegen des Beleuchtungsunterschiedes nur eine 
kleine grüne Krone hat und im übrigen astlos oder mit blattlosen, 
toten Asten bedeckt ist; freistehende Laubbäume, wie Rotbuche, 
Eiche u. a., haben eine volle eiförmige Krone, aber die in dichtem 
Bestände wachsenden eine kleine Krone mit aufwärts gerichteten 
Ästen (vgl. Vaupells Figuren, III). 

Zweitens spielt das Verhältnis zum Lichte bei den Kämpfen 
der Bäume untereinander eine wichtige Rolle, wenn sie in Gesell- 
schaft wachsen. Die Waldbäume können in solche eingeteilt 
werden, die viel Licht fordern und nur wenig Schatten 
ertragen (Lichtbäume) und in solche, die sich umgekehrt mit 
weniger Licht begnügen und mehr Schatten ertragen 
können (Schattenbäume). Die Gründe für diese Verschiedenheiten 
müssen zunächst in den spezifischen Eigentümlichkeiten des Chloro- 
phylls gesucht werden, dann in der verschiedenen Architek- 
tonik der Arten (Sprossbau, Blattstellung, Blattform). Ordnet 
man unsere gewöhnlichsten Waldbäume nach dem Lichtbedürfnis, 
welches sie zeigen, wenn sie als gleichaltrige Bäume miteinander 
kämpfen, und stellt man die, die am meisten Licht bedürfen, voran, 
so erhält man ungefähr folgende Reihen: 


Licht. 17 

1. Lärche, Birke, Zitterpappel, Sehwarzerle. 

2. Pinus silvestris, P. Strohus, Esche, Eiche, Ulme, Acer 
Pseudoplatanus. 

3. Pinus montana MilL, Rottanne, Linde, Weissbuehe, Rot- 
buche, Weisstanne. 

Bemerkenswert und biologisch wichtig ist es, dass fast alle 
Bäume in ihrer ersten Jugend mehr Schatten ertragen können 
als später. Ferner sei bemerkt, dass die Fähigkeit, Schatten 
zu ertragen, von der Fruchtbarkeit und dem Luftgehalt des Bodens 
beeinflusst wird. 

Unterschied zwischen Sonnen- und Schatten- 
pflanzen. Zwischen sonnenliebenden und schattenliebenden 
(heliophilen und heliophoben) Pflanzen bestehen grosse Unter- 
schiede, sowohl in der äusseren Form als im anatomischen Bau. 

Starkes Licht hemmt das Wachstum des Sprosses; 
daher sind die Sonnenpflanzen oft kurzgliedrig und kompakt, die 
Schattenpflanzen gestrecktgliedrig ; die Waldbodenarten sind zum 
grossen Teil hohe und langstengelige Arten. Die Blätter der 
Sonnenpflanzen sind oft klein, schmal, linealisch oder von ähnlicher 
Form, aber die der Schattenpflanzen unter denselben Verhältnissen 
gross und breit, so wie im Verhältnis zur Breite relativ länger 
(vgl. Warming XIX) ; die Blätter von Maianthenium hifolium er- 
reichen in der Sonne kaum Vs der Grösse, die sie im Schatten er- 
langen (vgl. auch Kissling). 

Die Blätter vieler Arten (bes. Kulturpflanzen) werden in 
nördlichen Gegenden grösser als unter geringerer Breite, und 
dieses ist vermutlich der langen Dauer des schwächeren Lichtes 
zuzuschreiben. So verschwinden in den Gärten der Westküste 
Norwegens z. B. die Blüten von Tropaeolimi majus fast ganz unter 
der Masse der grossen Laubblätter. 

Die Blätter der Sonnenpflanzen sind oft gefaltet (Gräser, 
Palmen, Pandanus u. a.), oder kraus und buckelig {Myrtus hullata), 
während die der Schattenpflanzen flach und glatt sind; die 
trockenen und heissen Gegenden Westindiens bieten hierfür viele 
Beispiele (vgl. auch Johow I). 

Die Richtung der Blätter ist verschieden. Die Blätter 
können durch kleine Unterschiede der Beleuchtung beeinflusst 
werden und danach die besten Richtungsverhältnisse wählen. Die 

Warming, Ökologische Pflaazengeographie. 2. Auf 1. 2 


18 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

Blätter der Lielitpflanzen stehen oft steil aufwärts oder sogar fast 
senkrecht (z. B. Laduca Scariola an sonnigen Stellen und andere 
Kompasspflanzen; Stahl, IV), oder sie hängen hinab namentlich 
in der Jugend [Mangifera Indica u. a. Tropenpflanzen), während 
die der Schattenpflauzen wagerecht ausgebreitet sind, was wir 
z. B. bei den Dikotylen unserer Buchenwälder sehen. Bei den 
Sonnenpflanzen treffen die Sonnenstrahlen auf die Blätter unter 
spitzen "Winkeln und kommen daher nicht zur vollen Wirkung, 
während das gedämpfte Licht der Wälder die Blätter der Schatten- 
pflanzen unter rechten Winkeln triff't. Oft wird bei den dikotylen 
Schattenpflanzen Blattmosaik (Kerner, Warming XIX mit mehreren 
Abbildungen) gebildet, indem sich grosse und kleine Blätter, ihre 
Zwischenräume ausnutzend, zusammenfügen {Fagns, Trapa etc., dann 
Trientalis, Mercurialis und eine Reihe anderer Waldbodenpflanzen. 
Bei Pflanzen mit nadeiförmigen und linealischen Blättern, wie Juni- 
perus und Calluna, besteht ein grosser Unterschied zwischen Sonnen- 
und Schattenpflanzen : jene haben aufrechte und angedrückte, diese 
haben abstehende Blätter; jene haben bleibende Profilstellung, diese 
haben Flächenstelluug; diese Stellungsverhältnisse müssen sie als 
junge, noch wachsende Pflanzen erwerben. Hier sei auch an 
die photometrischen Bewegungen erinnert, die die Blätter 
vieler Pflanzen bei Lichtwechsel zeigen : in starkem (und in viele 
kurzwellige Strahlen enthaltendem) Licht erhalten die Blätter 
Profilstellung, in schwächerem (und solchem mit vorwiegend lang- 
welligen Strahlen) Flächenstellung (vgl. 4. Abschn., 2. Kap.). 

Der anatomische Blattbau ist bei Sonnen- und Schatten- 
blättern nicht wenig verschieden. Die Sonnenblätter sind oft 
isolateral, wenn sie nämlich steil aufrechte Stellung haben, so 
dass sie auf beiden Seiten stark beleuchtet werden; Schatten- 
blätter sind durchgehends dorsiventral (Heinricher, I). Die Sonnen- 
blätter haben ein hohes Palissadengewebe, in dem entweder die 
Palissadenzellen selbst hoch sind, oder indem es mehrschichtig 
ist, oder indem beide Verhältnisse auftreten, (blattarme oder 
blattlose Stengel haben gleichfalls ein hohes Palissadengewebe 
rings um den Stengel) ; die Sehattenblätter haben ein niedrigeres 
Palissadengewebe. Umgekehrt ist das Schwammparenchym in 
den Schattenblättern relativ mächtiger als in den Sonnenblättern. 
Die Sonnenblätter sind dicker als die Schattenblätter; die aus- 
geprägtesten Schattenpflanzen haben in ihren Blättern nur eine 


Licht. 19 

Zellschieht (Hymenophyllaceae). Das Somienblatt hat zwischen 
den Zellen kleine, das Schattenblatt grosse Lufträume, Die 
Sonnenblätter atmen intensiver als die Schattenblätter derselben 
Art (Lamarli^re, A. Mayer) und assimilieren stärker. 

Die Epidermis ist beim Sonnenblatt dick, hat meist kein 
Chlorophyll (jedenfalls auf der Blattoberseite, Stöhr), ist bis- 
weilen durch Querteilung zu einem mehrschichtigen Wassergewebe 
umgebildet (Ficus elastica u. v. a. Tropenpflanzen), und ihre 
Kutikula oder ihre Kutikularschichten sind dick. Die Epidermis 
des Schattenblattes ist dünn, einschichtig, führt bisweilen Chloro- 
phyll, und ihre Kutikula ist dünn. Das Sonnenblatt ist daher 
oft stark glänzend, reflektiert viel Licht, wofür besonders die 
Tropen viele Beispiele aufweisen (Volkens III) ; das Schattenblatt 
ist glanzlos und welkt weit leichter als das Sonnenblatt, wenn es 
trockener Luft ausgesetzt wird. Die Epidermiszellen haben bei den 
Sonuenblättern minder wellige Seitenwände (sowohl auf der Ober- 
seite als auf der Unterseite eines Blattes) als bei den Schatten- 
blättern. Spaltöffnungen finden sich gewöhnlich nur auf der 
Unterseite von dorsiventralen Sonuenblättern, oder hier zahlreicher 
als auf der Oberseite (Ausnahme gewisse Alpenpflanzen), und sind 
oft unter das Niveau der Oberfläche eingesenkt ; beim Schattenblatt 
liegen sie auf beiden Seiten, im ganzen wohl auf d^ Unterseite 
zahlreicher, und im Niveau oder über dem Niveau der Oberfläche. 

Verholzte Teile sind bei Sonnenpflanzen viel allgemeiner 
als bei Schattenpflanzen, z. B. ist Dornbildung häufiger. Die 
Sonnenblätter sind teils deshalb, teils wegen der Dicke, teils 
wegen der Beschaff'enheit der Epidermis oft steif und lederartig; 
die Schattenblätter sind dünn und, wenn gross, schlaff (viele 
unserer Waldbodenpflanzen, z. B. Corydallis- und Oircam- Arten, 
Lappa nemorosa, Lactuca muralis, Oxalis Acetosclla, viele Farne, 
in den Tropen besonders Hymenophyllaceae, Moose u. a.). 

Die Behaarung ist verschieden. Die Sounenblätter haben 
oft eine dicke Bekleidung von Deckhaaren, sind graufilzig, silber- 
glänzend oder in anderer Weise behaart, besonders auf der Unter- 
seite (viele Felsen-, Heide- und Steppenpflanzen); die Schatten- 
blätter sind durchgehends weit kahler, oft ganz kahl. 

In der Empfindlichkeit des Chlorophylls gegen das 
Licht bestehen wahrscheinlich grosse Unterschiede, indem das der 
Schattenblätter mutmasslich empfindlicher ist, als das der Sonnen- 

2* 


20 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

pflanzen, und daher das schwäcliere Licht besser ausnutzen kann ; 
hiermit stimmt gut überein, dass der Alkoholauszug- des Chlorophylls 
von Farnblättern im Lichte sehr leicht gebleicht wird (Gautier). 

lieber die Bedeutung des Lichtes für die Färbung der 
Pflanzen kann ausser seiner Rolle bei der Chlorophyllbildung an- 
geführt werden, dass es auch die Bildung von rotem Zellsaft 
(Anthocyan) hervorufen kann: kahle Pflanzenteile, die dem Lichte 
ausgesetzt sind, erhalten nicht selten rotgefürbte Epidermiszellen, 
was vermutlich dem darunter liegenden Protoplasma und Chloro- 
phyll zum Schutze dient (viele junge Sprosse, Keimpflanzen, Hoch- 
gebirgspflanzen u. a., von denen letztere jedoch nach Wille 
vielleicht auch infolge der Einwirkung der Kälte gefärbt werden). 
Ferner wird angeführt, dass die Farben von Blättern, Blüten und 
Früchten unter hohen Breiten tiefer werden (Bonnier und Flahault, 
Schuebeler u. a.), was der fast ununterbrochenen Beleuchtung zu- 
geschrieben werden müsste. Eine Reihe von Sonnenpflanzen besitzt 
in der Natur die dunkel- bis schwarzrote Färbung unserer Blut- 
buchen, -Haseln etc. {Myrtus hullata, Perilla nanlcmensis, Prunus 
Fissardi etc.) 

Die im vorhergehenden besprochenen Verhältnisse werden in 
den folgenden Abschnitten, namentlich im vierten (über die Xero- 
phyten) näher behandelt werden. 

Dass das Licht für die äusseren und die inneren Formen- 
verhältnisse der Pflanzen eine grosse Bedeutung hat, ist also sicher. 
Dieses geht, ausser aus dem hier in allgemeinen Zügen ange- 
führten, auch daraus hervor, dass viele (vielleicht die meisten) 
Pflanzen ihren anatomischen Bau, besonders den der Blätter, 
nach der Stärke der Beleuchtung einrichten können („plastische" 
Blätter). Ein Buchenblatt in der Sonne z. B. ist anders gebaut 
als ein Buchenblatt im Schatten (Stahl). Die Lagerung und die 
Wanderungen der Chlorophyllkörner in den Zellen und deshalb 
auch die Farbe der Pflanzenblätter hängen vom Lichte ab (Stahl, 
Sachs u. a.): das stärkere Licht ruft ein helleres Blatt, das 
schwächere ein dunkler grünes hervor. Fragt man jedoch nach 
dem eingehenden physiologischen Verständnis der Wirkungen des 
Lichtes, so sind wir über das wie und weshalb noch vollständig 
im unklaren. Einige meinen, dass es das Licht selbst sei, 
welches nach seiner Stärke die erwähnten Unterschiede im Bau 


I 


Licht. 21 

des Chlovophyllgewebes hervorrufe, können aber nicht sagen, wie 
das Licht wirke (Stahl, Piek, Mer, Dufour ii. a.) ; andere schliessen 
sich dem Gedanken an, dass die durch vermehrtes Licht ver- 
mehrte Transpiration der Grund sei (x\reschoug, Vesque und Viet, 
Kohl, Lesage) ; wieder andere sind geneigt, auf die durch stärkeres 
Licht hervorgerufene stärkere Assimilation ein Hauptgewicht zu 
legen (Wagner, Mer, vgl. auch Eberdt). Haberlandt hat eine Hypo- 
these über die Abhängigkeit des Baues von der Stoffbildung und 
von der Richtung der Stoffwanderung aufgestellt; das Chloro- 
phyllgewebe soll nach zwei Grundsätzen gebaut sein: Vergrösserung 
der Oberfläche, damit die Assimilation gefördert werde, und Ab- 
leitung der Stoffe auf dem kürzesten Wege; diese Hypothese 
enthält vielleicht etwas Richtiges, kann jedoch z. B. durchaus 
nicht erklären, weshalb sich der Bau nach der Lichtsärke ändert 
oder weshalb die Pallissadenzellen in gewissen Fällen zur Ober- 
fläche schräg stehen. Ueber den Einfluss verschieden zusammen- 
gesetzten Lichtes auf die Thätigkeit des Protoplasmas und die 
Lagerung der Chlorophyllkörner vgl. Sachs (I), Kissling. 

Dass wir in diesen Unterschieden des Baues von Sonnen- 
uud Schattenpflanzen ein Beispiel für die Selbstregulierung (direkte 
Anpassung, vgl. 7. Abschn., 7. Kap.) der Pflanzen sehen müssen, 
ist kaum zweifelhaft ; wir sehen sie bei den plastischen Pflanzen, 
die ihren Bau nach dem Lichte einrichten, vor unseren Augen 
vor sich gehen, während der Bau in anderen Fällen im Laufe 
der phylogenetischen Entwicklung geändert und durch Vererbung 
in zahlreichen Generationen befestigt worden ist. Der Nutzen 
der verschiedenen Bauverhältnisse muss in folgendem gesucht 
werden : Schutz des Chlorophylls gegen Zerstörung durch starkes 
Licht (Wiesner, I), Schutz des Protoplasmas selbst (dass dieses 
durch starkes Licht leiden kann, sieht man unter anderem daran, 
dass Licht ein wirksames Zerstörungsmittel von Bakterien, ein 
Desinfektionsmittel, ist), ferner Schutz gegen zu starke Tran- 
spiration und Regulierung der Assimilation. Wenn man berück- 
sichtigt, dass z. B. die Mächtigkeit des Pallissadengewebes nicht 
nur durch stärkere Beleuchtung vermehrt wird, sondern auch, 
was durch Versuche nachgewiesen worden ist, durch starke Tran- 
spiration, sowie durch verschiedene Faktoren, die die Wasser- 
aufnahme aus der Erde und dadurch die Transpiration beeinflussen 
(Salze im Nährboden, Beschädigung von Wurzeln u. a.), wenn 


22 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

man ferner berücksichtigt, dass jene Mächtigkeit etc. anscheinend 
an allen Standorten steigt, wo starke Lufttrockenheit herrscht, 
so liegt es nahe, den wesentlichsten Grund für die Unterschiede 
des Baues in einer Regulierung der Transpiration zu suchen. 
Diese wird durch vermehrtes Licht steigen, indem die Licht- 
strahlen in Wärme umgesetzt werden; das Licht ist einer der 
wichtigsten Faktoren der Transpiration, unQ die Pflanze reguliert 
diese nach seiner Stärke, worüber jedoch die Zukunft Näheres 
lehren muss. 

Über diese Fragen vgl. die Arbeiten von : Areschoug, Stahl, 
Pick, Dufour, Haberlandt, Heinricher, Vesque, Viet, Mer, Lothelier, 
Johow, Alb, Nillson Eberdt, Schimper, Graebner u. a. 

3. Kap. Wärme. 

In weit höherem Grade als das Licht ist die Wärme ein 
ökologischer und geographischer Faktor, nicht nur im grossen, 
sondern auch im kleinen; denn sie ist über die Erde viel un- 
gleicher verteilt. 

Jede der verschiedenen Lebenserscheinungen der Pflanze 
findet nur innerhalb bestimmter Temperaturgreuzen (Minimum 
und Maximum) und am besten bei einer gewissen Temperatur 
(Optimum) statt; diese Temperaturen können sowohl für ver- 
schiedene Funktionen derselben Art verschieden sein. Die Wärme 
ist von Bedeutung für die Chlorophyllbildung und die Assimilation 
für die Atmung und die Verdunstung, für die Wurzelthätigkeit 
und für die Keimung, für die Belaubung und das Blühen, für das 
Wachstum und die Bewegungen etc. Es ist demnach erklärlich, 
dass die Wärmeverhältnisse der Verbreitung der Arten auf der 
Erdoberfläche Grenzen ziehen. 

Da also die unteren und die oberen Temperaturgrenzen je 
nach der Art sehr mannigfach verschieden sind, so kann man 
im allgemeinen nur sagen, dass die unteren Grenzen (die „spezi- 
fischen Nullpunkte" der Arten) in gewissen seltenen Fällen bis 
auf ^ oder etwas tiefer gehen (manche Arten des hohen 
Nordens und der Hochgebirge, meist niedere Pflanzen; die Algen 
im Polarmeer an der Nordküste von Spitzbergen, etwa unter 
80 n. Br., wachsen und fruktifizieren im Winter lebhaft im 
Dunkeln bei — 1,8'^ bis O**; unter 27 Arten beobachtete Kjellmann 


Wärme. 23 

bei 22 Fruktifikation) ; aber in der Regel beginnen die Lebens- 
thätigkeiten erst bei einer Temperatnr von mehreren Graden über 
Null, einige sogar erst zwischen 10" und 15o (besonders bei 
tropischen Pflanzen). Die oberen Temperaturgrenzen erreichen bO^ 
nicht, im allgemeinen nicht einmal 45» (vgl. z. B. Sachs, Pfeffer: 
Pflanzenphysiologie). 

Ausserdem hat die Wärme indirekte Bedeutung, namentlich 
dadurch, dass das Sättiguugsdefizit der Luft und die Transpiration 
der Pflanze von ihrer Höhe abhängen. 

Die Temperaturen ausserhalb der Temperaturgrenzen 
der Arten brauchen nicht gleich tötlich zu sein; es besteht ein 
gewisser Spielraum, der unter dem spezifischen Nullpunkt am 
grössten ist, d. h. die Pflanzen können, ohne zu sterben, Wärme- 
graden ausgesetzt werden, die unter dem Minimum tiefer liegen, 
als die tötlichen hohen Temperaturen über dem Maximum liegen 
(Ausnahme machen vielleicht nur manche Bakterien). Im übrigen 
sind die Temperaturen unter dem Minimum und über dem Maximum 
nicht immer für das Leben bedeutungslos, selbst wenn sie dafür 
nicht direkt nützlich sind. 

Es giebt kaum eine Stelle auf der Erdoberfläche, wo das 
Pflanzenleben wegen der Wärmeverhältnisse absolut ausgeschlossen 
wäre; denn in Gegenden, wo die Temperatur monatelang weit 
unter den Nullpunkten der Arten bleibt, oder wo sie sogar die 
oberen Temperaturgrenzen übersteigt (z. B. in gewissen Gegenden 
Afrikas), werden die Pflanzen jedenfalls in gewissen Jahreszeiten 
gut gedeihen. Es kann jedoch für die Pflanzen notwendig sein, 
sich gegen die extremen Temperaturen und was damit einhergeht, 
namentlich gegen Temperaturwechsel zu schützen. Gegen 
diesen sind gewisse Pflanzen (z. B. Palmen) viel empfindlicher 
als gegen niedrige Temperaturen. Plötzliches Auftauen ist vielen 
Pflanzen schädlich, weil die Gewebe zerrissen werden; die Wälder 
leiden auf der Ostseite, auf östlichen Abhängen und an ähnlichen 
Orten, wo die Sonnenstrahlen sie früh treffen, oft von Nachtfrost. 

Folgende Mittel werden zum Schutze gegen extreme, nament- 
lich gegen zu niedrige Temperaturen angewandt: 

1. Der Zellinhalt hat bei einigen Pflanzen solche (bisher 
nicht erklärte) Eigenschaften, dass er extreme Temperaturen lange 
aushält; in der Pflanzengeographie kommt fast nur extreme 


24 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirknngen. 

Kälte in Betracht. Diese Eigenschaften können von denen des 
Protoplasmas selbst abhängen, oder davon, dass ihm oder dem 
Zellsafte Öle oder harzartige Stoffe beigemischt sind. Einen 
solchen Schutz muss z, B. die Schneealge {SpJiaerella nivalis) 
haben, deren einzeln liegende, dünnwandige Zellen die Kälte der 
arktischen Schnee- und Eisfelder aushalten (Lagerheim). Auch 
Cochlcaria fenestrata muss geschützt sein; diese Pflanze hielt an 
Sibiriens Nordküste im Winter 1878/79 eine unter — 46*^ C. liegende 
Temperatur ohne Decke aus und setzte im nächsten Frühjahre 
das durch den Winter unterbrochene Blühen fort (Kjellman, IV). 

2. Die Wasser menge. Der Wasseriuhalt der Pflanzenteile 
spielt bei ihrem Vermögen, extreme Temperaturen zu ertragen, 
die grösste Rolle; je wasserreicher, desto weniger widerstands- 
fähig, und umgekehrt. Daher leiden die jungen Sprosse unserer 
Bäume oft unter Nachtfrösten, während diese den älteren nicht 
schaden (wenn junge, sich belaubende Sprosse in den Polarländern 
ohne Schaden jede Nacht steif frieren, so ist dieses vielleicht 
eigentümlichen Eigenschaften des Protoplasmas zuzuschreiben); 
daher haben Samen z. B. die von Weizen, in den Polarländern 
viele Jahre überwintern können, ohne zu leiden. Der geringe 
Wassergehalt ist vielleicht auch der Grund zu dem Ausdauern 
vieler Moose, Flechten und anderer niedriger Pflanzen. Die Nadeln 
verschiedener Coniferen (bes. Weymutskiefer etc.) werden bei 
Eintritt des Frostes sofort schlaff. Verholzte Teile ertragen die 
Kälte leichter als die krautartigeu (vgl. Mohl, Bot. Ztg. 1848) ; 
daher sind wohl viele Arten in den Polarländern und den Hoch- 
gebirgen verholzt (Zwergsträucher). Die südländischen Sträucher 
unserer Gärten erhalten oft nicht genug Wärme, um ihr Holz zu 
reifen; die Zweigspitzen sterben dann durch die Winterkälte ab: 
die Sträucher werden Halbsträucher. In Gebieten mit langer Vege- 
tationszeit halten dieselben Arten trotz der gleichen Winterkälte 
aus {Broussonnet'ia, Tamarix u. v. a. in Ungarn). Die Wälder um 
Sibiriens Kältepol halten Kälte bis zu — 60^ C. aus (am Janafluss 
ist die niedrigste Wärme im Januar — 60 o, die höchste — 28 '^ 
und die Mitteltemperatur — 49^). 

3. Schlechte Wärmeleiter umgeben oft die zu schützenden 
Pflanzenteile, z. B. als Knospenschuppen oder als Haare ; ihre Zellen 
sind meistens mit Luft erfüllt oder haben zwischen einander 
Lufträume und müssen ausserdem so wasserwarm wie möglich 


Wärme. 25 

seio. Sehr viele SchutzeinrichtuDgen haben die jungen Sprosse 
zur Zeit der Belaubung (vgl. Grtiss); graufilzig oder weiswollig 
sind viele Polar- und Hocbgebirgspflanzen {Leontopodium alpinum, 
das Edelweiss der Alpen ; Frailejon, das sind Kompositen der 
Gattungen Culidium und Espeletia auf den Paramos von Süd- 
amerika, vgl. Goebel, II, 2. Teil, u. a.) ; alte, welke Blätter bleiben 
an den Sprossen dieser Pflanzen sitzen und hüllen sie ein, gleich- 
wie wir im Herbste unsere empfindlichen Gartenpflanzen mit Stroh 
und Heu umgeben oder mit Laub u. ähnl. bedecken. Es ist jedoch 
zu bemerken, dass hierdurch die starken Kältegrade kaum aus- 
geschlossen werden (da diese wohl in das Innere der Pflanze 
eindringen), sondern zwei andere Verhältnisse werden abgewandt: 
nämlich schnelle Änderung der Temperatur und schnelles Auftauen 
sowie die zu starke Transpiration. Erfahrung und Versuche haben 
gezeigt, dass zwar bisweilen die Kälte selbst einen erfrorenen 
Pflanzenteil (Kartoffeln, Blütenblätter, tropische Pflanzen, z. B. in 
hochgelegenen Gegenden Brasiliens) getötet hat, dass jedoch das 
Auftauen für manche Pflanze, die das Steiffrieren gut aushält, der 
kritische Punkt ist: es muss langsam vor sich gehen, und dazu 
helfen jene Bauverhältnisse, die sich daher gerade besonders in 
den subglazialen Vereinen finden (vgl. den 4. Abschn.). Mehrfaches 
plötzliches Gefrieren und Auftauen ertragen selbst die meisten 
unserer einheimischen Pflanzen nicht (besonders Buchen Eichen etc.) 

Auch gegen starke Transpiration werden die besprochenen 
Mittel schützen, gegen Austrocknen durch die trocknen, kalten 
Winde, die für das Leben gefährlich sind, wenn die Erde kalt 
ist und die Wurzelthätigkeit deshalb stockt. 

In diesem Zusammenhang ist auch der Laubfall im Herbst 
als eine Anpassung an den Winter zu nennen ; nach dem Abwerfen 
des Laubes ist der Baum von oben bis unten von schlechten 
Wärmeleitern umgeben (Knospenschuppen, Kork). Andere Ver- 
hältnisse werden im 4. Abschnitte genannt werden. 

Die Temperaturen zwischen Maximum und Minimum 
(die zuträglichen Temperaturen). Es ist für die Lebensverhältnisse 
und die Verbreitung der Arten keineswegs gleichgültig, welche 
Temperaturen ihnen innerhalb der zuträglichen Grenzen geboten 
werden. Es kommt für das Leben der Individuen nicht nur auf 
die Höhe der Temperaturen, sondern auch auf die Menge der 


26 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

überhaupt zuträglichen Wärme, die der Pflanze zu teil wird, an, 
oder darauf, wielange ihr zuträgliehe Temperaturen geboten werden. 

In den meisten Gegenden der Erde ruft der Wechsel der 
Jahreszeiten Ruhezeiten im Pflauzenleben hervor. In unseren 
nordischen Klimaten sind Wärmeunterschiede, namentlich die 
Kälte, die Ursache, in den Tropen hingegen Wassermangel. Die 
Zeit, die zuträgliche Temperaturen bietet, kann so kurz sein, sogar 
nur einige Monate betragen, dass viele Arten ganz ausgeschlossen 
werden, weil sie nicht genug Wärme erhalten. Dieses ist gewiss 
der Grund dafür, dass einjährige Arten in Polarländern und 
in Hochgebirgen selten werden: sie brauchen für ihren Lebenslauf 
mehr Zeit, als ihnen geboten wird. 

Die mehrjährigen Kräuter in Polarländern und in Hoch- 
gebirgen zeigen eine vielfache Anpassung an das Klima, z. B, 
dadurch , dass sie überwinternde, bisweilen mit Vorratsnahrung 
versehene Laubblätter haben, denn solche können jeden günstigen 
Augenblick zur Assimilation benutzen, und es geht kein Teil der 
Vegetationsperiode mit der Entwickelung von Assimilationsorganen 
verloren. Eine andere Anpassung dieser Pflanzen ist, dass sie ihre 
Blüten im Jahre vor dem Blühen anlegen, wodurch erreicht wird, 
dass sie sogleich am Anfange des nächsten Frühjahres aufblühen, 
eine möglichst lange Zeit zum Blühen und zum Fruchtansetzen 
erhalten und die wärmste Zeit zur Samenreife benutzen können. 

Die Höhe der Wärme und die Länge der Vegetationszeit 
wirken selbstverständlich auch auf die Physiognomie der ein- 
zelnen Pflanzen und der ganzen Vegetation. Auf der einen Seite 
stehen die tropischen Länder, wo die Ruhezeiten fast unbemerkbar 
sind und wo sich hohe Wärme mit Feuchtigkeit verbindet, hier 
entwickeln sich die immergrünen Tropenvereine mit ihren üppig 
wachsenden Arten, die den Boden mit der dichtesten Vegetation 
bedecken. Auf der anderen Seite stehen die Polarländer und die 
Hochgebirgsgegenden, wo die Natur ihre Gaben mit karger Hand 
nur ewa in 8 Monaten des Jahres austeilt; hier werden stellen- 
weise nicht genug Pflanzen entwickelt um den Boden zu bedecken, 
und hier treten Zwergformen auf, unter anderem weil die Vege- 
tationszeit zu kurz und die zuträgliche Wärme zu niedrig ist. Mit 
steigender Wärme steigt die Wachstumgeschwindigkeit bis zum 
Optimum; aber in den zuletzt genannten Gebieten müssen niedrige 
Vegetation, kurzgliedrige Sprosse, Rosettenbildung, kleine Blätter 


Wärme. 27 

und Rasenform die Folge sein. Auch in den Tropen kann 
Zwergwuchs die Folge sein, wenn sich hohe Wärme mit Trocken- 
heit verbindet, in allen Gebieten dagegen, wenn Nährstoff mangelt 
(Heide). 

Man hat vielfach die Wärmesumme zu berechnen versucht, 
die die Arten für ihre verschiedenen Funktionen brauchen, und 
deren Dasein sich am deutlichsten im Frühjahre zeigt, wenn sich 
Blätter und Blüten in deutlicher Abhängigkeit von den Wärme- 
verhältnissen entfalten, in einem Jahre zu einer Zeit, im anderen 
zu einer anderen, an einer Stelle früher als an einer anderen. 
Indem man die Anzahl der Vegetationstage, von einem gewissen 
Zeitpunkt an gerechnet, und die auf jeder Stelle herrschenden 
Temperaturverhältnisse berücksichtigte, hat man die Entwieklungs- 
unterschiede und die Verbreitungsverhältnisse zu erklären versucht; 
aber im einzelnen bestehen grosse Meinungsverschiedenheiten: 
einzelne suchen die Wärmesumme durch Addieren der täglichen 
Mitteltemperaturen zu berechnen ; andere multiplizieren die Mittel- 
temperatur einer gewissen Periode mit der Anzahl der Tage; 
andere wenden die Quadrate der Mitteltemperatureu oder der 
Tage an; und wieder andere meinen, dass die täglichen Maxima 
über 0'^, die das der Sonne ausgesetzte Thermometer zeigt (In- 
solationsmaxima) zu addieren seien. Diese Untersuchungen haben 
es in hohem Grade nötig, durch wirklich wissenschaftliche, 
experimentelle Bestimmungen der Haupttemperaturen für die Er- 
scheinungen der einzelnen Arten gestüzt zu werden. Uebrigens 
werden die Ergebnisse dieser Bestimmungen nicht hinreichen, um 
die äusserst schwierige und verwickelte Frage über die Bedeutung 
der Wärmeverhältnisse für die Artenverbreitung und für die 
phänologischen Erscheinungen zu lösen, da andere Verhältnisse, 
z. B. das Licht die Bodenwärme, die Nachwirkungen aus der 
vorigen Vegetationsperiode u. a. vielleicht teilweise eine höhere 
Temperatur ersetzen können. Mit den Wärmesummen allein 
lässt sich sicherlich keine Pflanzengrenze erklären. Viel wichtiger 
dürften absolute Kältegrade, Niederschlagsverhältnisse etc. sein. 

Auch bei folgenden Formenverhältnissen spielt die 
Wärme eine Rolle. 

Viele der erwähnten subglacialen Pflanzen, besonders die 
Holzpflanzen {Salix, Betula, Juniperus u. a.) haben die Spalier- 


28 Die ökologischen Faktoren xmd ihre Wirkungen. 

form, d.h. ihre Stämme liegen auf dem Boden, sind ihm ange- 
drückt und verbergen sieh mehr oder weniger zwischen anderen 
Pflanzen, Steinen und ähnliehe ; erst die Spitzen richten sich auf, 
bisweilen fast unter einem rechten Winkel, erreichen aber nur 
wenige cm Höhe über dem Boden. Zweifellos erlangen die 
Pflanzen bei diesem Wuchs eine grössere Wärmemenge, als wenn 
sie aufrecht wüchsen; aber es ist die Frage, ob es nicht am 
ehesten die mit den trocknen, kalten Winden einhergehende 
VerduDstung sei, die sie in der erwähnten Weise umforme. 

Denselben Wuchs trifft man bei vielen Strandpflanzen (im 
Norden z. B. bei Atriplex, Suaecla und Salicornia, bei Matricaria 
inodora, am Mittelmeere z. B. bei Frankenia u. v. a.) es sind nicht 
nur die Seitensprosse, die sich nach allen Seiten flach niederlegen, 
sondern der Hauptspross biegt sich auch, bisweilen fast unter 
einem rechten Winkel, über den Boden hin. Ferner beobachtet 
man dasselbe in Wüsten und auf Sandboden, der von der Sonne 
stark erwärmt wird, (in Afrika z. B. bei Äisoon Canariense, Cotula 
cinerea, Fagonia Cretica nach Volkens, auf unseren Sandfluren 
z. B. bei Arteniisia campestris, Herniaria glabra). 

Die gemeinsamen Wuchsformen haben sicher einen gemein- 
samen Grund. Mit der leicht gegebenen Erklärung, dass die 
Pflanzen „den Stürmen entgehen" wollen, kann sich die Wissen- 
schaft nicht begnügen. Wahrscheinlich muss der Grund in dem 
Unterschiede der Wärme von Luft und Boden zu der Zeit, wo 
sich die Sprosse entwickeln, gesucht werden. Man kann oft 
aufrechte und niederliegende Exemplare untereinander antreffen, 
z. B. an den nordischen Küsten solche von Atriplex, Salicornia, 
Siiaeda u. a., was darauf hindeutet, dass kein allgemeiner, zu 
allen Zeiten au dem betreffenden Standorte herrschender Faktor 
entscheidend ist. Auch die Winde und die Windrichtung können 
nicht bestimmend sein, da die Individuen einer Art an demselben 
Strande ihre Hauptsprosse nach den verschiedensten Seiten wenden 
können, was ein Studium der Pflanzen unserer Küsten leicht zeigt. 
Die Erklärung dafür muss neben individuellen Eigentümlichkeiten 
wahrscheinlich in der verschiedenen Erwärmung gesucht werden, 
die den Pflanzen während ihrer Entwicklung vom Boden her zu 
teil wurde, so dass sie also thermotropische Bewegungen ausge- 
führt hätten. Uebrigens führt Krasan an, dass die Pflanzen auf 
homothermischen Boden, namentlich in einem Klima mit warmer 


Wärme. 29 

Luft, aufrechte und kräftige Sprosse erhalten, auf heterother- 
mischen Boden mit besonders alpinem Klima niederliegende. 

Auf Wegen und häufig betretenem Boden finden sich oft 
niederliegende Wuchsformen z. B. bei Folygommi aviculare. Der 
Grund ist hier wohl meist eine starke negative Heliotropie. 

Rosettenbildung. Viele Kräuter haben rosettenständige, 
flach ausgebreitete Grundblätter ; selbst wenn sie gestrecktgliedrige 
Rhizome oder unterirdische Ausläufer haben, so werden die Sprosse 
kurzgliedrig, sobald sie zur Oberfläche kommen. Man weiss noch 
kaum, welche Faktoren hier entscheidend seien; aber vermutlich 
spielen, ausser dem Lichte, auch die Wärmeverhältnisse eine wesent- 
liche Rolle. Teils finden sich solche Rosettenpflanzen in den Tropen 
auf besonders heissen und trocknen Stellen (Blattsucculenten wie 
Echeveria, Aizoon, Agave, Bromeliaceae u. a.), teils auch unter 
höheren Breiten auf Felsenboden, der von der Sonne erwärmt 
wird, und wo die Luft heiss ist {Semperviviim u. a. Crassulaceen). 
In grosser Zahl kommen solche Kräuter in gemässigten Ländern 
vor und sind namentlich für die von einer niedrigen Vegetation 
bedeckten, sonnigen Weiden kennzeichnend; besonders zahlreich 
findet man sie in den Polarländern und den Hochalpen, auf den 
offenen Matten und Felsenfluren, indessen kommen sie auch in 
grosser Menge auf den Wiesen der Ebenen und in Wäldern vor. 

Rasenbildung und Gestrüppbildung ist in Klimaten 
mit extremen Temperaturen allgemein und werden in den Polar- 
ländern und in Hochgebirgen unter anderem durch die Kälte, 
in Wüsten durch die mit der Hitze eiuhergehende starke Trocken- 
heit und Verdunstung hervorgerufen. Die Sprosse werden kurz 
und krumm, dort weil es für ihr Wachstum an Wärme fehlt, 
hier weil die Hitze sie der Feuchtigkeit beraubt. Näheres hierüber 
folgt im 5. Kap. unter den Wirkungen des Windes. 

Es geht hieraus hervor, das verschiedene Bauverhältnisse 
anscheinend durch die Wirkung der Wärme auf die Pflanzen 
erklärt werden müssen. Anderes wird später angeführt werden, 
unter anderem die grosse Bedeutung, die der Wärmegrad der 
Luft für ihr Sättigungsdefizit und für die Verdunstung der Pflanzen 
hat; diese Umstände wirken auf die Pflanzenformen ein. 

Dass die Verbreitung und die Verteilung der Arten 
im grossen von Wärmeverhältnissen abhängen, ist bekannt (Zonen 


30 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

der Erde, Regionen in den Gebirgen). Bei Landpflauzenarten 
mit sehr grosser geographischer Verbreitung wird der Abstand 
zwischen Maximum und Minimum in der Kegel besonders gross 
sein (bei Wasserpflanzen verhält es sich anders.) Aber überall 
greifen die Wärmeverhältnisse auch in die Verteilung, die 
Haushaltung und die Kämpfe der Vereine ein. Die grossen 
Unterschiede zwischen den Klimaten und der Vegetation der 
Küsten- und der Binnenländer beruhen auf ihnen ; am deutlichsten 
zeigt sich dieses in den Polarländern bei der dürftigen Vegetation 
des kalten Küstengebietes und der Vegetation des wiirmeren 
Binnenlandes, die sowohl an Arten als an Individuen verhältnis- 
mässig reich ist und kräftigere Individuen enthält (über die 
Rolle des Lichtes vgl. S. 14). 

Ferner zeigen die Polarländer grosse Gegensätze zwischen 
der dürftigeren Vegetation der Ebenen und der reicheren und 
üppigeren auf den sonnigen Bergabhängen; denn die Ebenen 
werden von den Sonnenstrahlen unter einem weit spitzeren 
Winkel getroffen als die Abhänge. Falls an den Polen selbst 
steile Berge vorkommen, so haben diese sicher eine relativ reiche 
Vegetation. Die Neigungswinkel und die Neigungsrichtungen 
(die Exposition) der Bergabhänge spielen selbstverständlich auch 
eine Rolle, indem der Boden und mit ihm die Luft nach den 
hierbei auftretenden Unterschieden verschieden erwärmt wird. Da 
diese und andere Verhältnisse jedoch zunächst auf der Wärme 
des Bodens beruhen, so werden sie im 10. Kap. behandelt werden. 
Dass die Formenverhältnisse der Erdoberfläche sogar im kleinen 
pflanzengeographische Bedeutung haben können, sieht man oft 
auf Stellen, wo die kalte Luft in stillen Frostnächten in Ein- 
senkungen und Thälern stehen bleibt und Erfrieren von Pflanzen 
verursacht. (Lauenburg i. P. verdankt seiner Lage zwischen 
Anhöhen, die ein verhältnismässig mildes Klima besitzen den 
Namen des „pommerschen Sibiriens"). 

4. Kap. Luftfeuchtigkeit und Niederschläge. 

Eine ausserordentliche ökonomische Bedeutung für die 
Pflanze, ja eine fast noch grössere als Licht und Wärme, hat das 
Wasser, Ohne Wasser keine Lebensthätigkeit weder bei Pflanzen 
noch bei Tieren, Seine Rolle bei der in voller Lebensthätigkeit 
befindlichen Pflanze ist folgende: 


Luftfeucbtigkeit und. Niederschläge. 31 

1. Es ist in allem Protoplasma und iu allen Zell wänden als 
Imbibitionswasser vorhanden. 

2. Es findet sieh in den Zellen als Z e 1 1 s a f t und spielt hier unter 
anderem bei dem Turgor und dem normalen Wachstum eine Rolle. 

3. Es ist direkt ein Nahrungsstoff, der bei der Assimilation 
verarbeitet wird. 

4. Jede Nahrungsaufnahme aus dem Boden, jede Osmose, 
jede Stoff Wanderung geschieht nur mit Hilfe des Wassers. 
Die mineralische Nahrung der Pflanze muss in aufgelöster Form 
vorhanden sein. Die Transpiration ist die Verdunstung des 
Wassers aus der Pflanze. 

5. Die Kohlensäure-Assimilation hängt vom Wasser 
ab, indem sie in der Pflanze, die nicht ihren vollen Turgor hat, 
erschwert ist, unter anderem, weil die Spaltöffnungen geschlossen 
sind, und indem sie in der welkenden ganz aufhört (Stahl u. a.). 

6. Alle Bewegungen gehen nur mit Hilfe des Wassers vor 
sich, mögen sie auf Quellung beruhen oder Reizbewegungen sein. 

7. Der Wassergehalt der Pflanze ist für ihr Leben oder 
Sterben ausserhalb der extremen Wärmegrade entscheidend. 
Trockene Teile sind, wie S. 24 erwähnt, am widerstandsfähigsten. 

Es ist daher nicht auffällig, dass durch Wassermangel oder 
durch Austrocknen der Tod eintreten kann; aber viele Pflanzen 
oder Pflanzenteile können lauge, starke Trockenheit aushalten. 
Die Grenzen des Austrocknens sind sehr verschieden; nur sehr 
wenige, meist niedrig stehende Pflanzen, Flechten, Moose, Selagi- 
nella lepklophylla und Verwandte scheinen fast vollständiges Aus- 
trocknen aushalten zu können. 

Es ist auch nicht auffällig, dass nichts anderes dem inneren 
und äusseren Bau der Pflanzen seinen Stempel in dem Grade 
aufdrückt, wie ihr Verhältnis zum Wasserreichtum der Luft und 
des Bodens (des Mediums), und dass nichts anderes so grosse und 
so augenfällige Vegetationsunterschiede hervorruft, wie der Unter- 
schied in der Wasserzufuhr, Dass eine grössere Wassermenge eine 
reichere Ernte giebt (mehr Blätter, Stroh, Früchte, ein grösseres 
Wurzelsystem), hat z. B. Hellriegel nachgewiesen; hat die Pflanze 
wenig Wasser, so tritt Zwergwuchs (Nanismus) ein. Es sei jedoch 
bemerkt, dass eine gewöhnliche Landpflanze nicht desto besser ge- 
deiht, je mehr Wasser ihr in unbegrenzter Weise zugeführt wird; 
auch hier giebt es ein nach der Natur, der Durchlüftung etc. des 


32 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

Bodens sehr verschieden liegendes Optimum. Gewisse Einrich- 
tungen zur Ausscheidung des im Übermasse aufgenommenen "Wassers 
besitzt die Pflanze zwar (Wasserporen, Tropfenbildung, inneres 
„Bluten"); aber es besteht doch eine Grenze für die zuträgliche 
Feuchtigkeit, Trockenhsit liebende Pflanzen gehen bei verstärkter 
Wasserzufuhr meist bald zu Grunde (vgl. indess Heidepflanzen.) 
Auf zwei Wegen wird der Pflanze Wasser zugeführt; aus 
der Luft und aus dem Boden. Von dem Vermögen des letzteren 
Wasser aufzunehmen und festzuhalten, wird im 9. Kap. die Rede 
sein. Hier werden nur die Feuchtigkeit der Luft und die Nieder- 
schläge behandelt. 

Die Feuchtigkeit der Luft. Es ist immer etwas Wasser 
in der Luft unsichtbar in Dampfform vorhanden, aber die Menge 
w^echselt ausserordentlich: sie steigt und fällt mit dem Wärme- 
grade der Luft, und die AVassermenge, die die Luft in Dampfform 
aufnehmen kann, ist nach der Temperatur verschieden. Die kalte 
Luft nimmt nicht so viel Wasser wie die warme auf, bevor sie 
gesättigt ist; daher treten nach den verschiedenen Zeiten des 
Tages und des Jahres grosse Schwankungen auf. 

Worauf es für das Pflanzeuleben am meisten ankommt, ist 
nicht die absolute Feuchtigkeit der Atmosphäre, sondern ihr 
Sättigungsdefizit, d.h. die Wassermenge, die von ihr bei einer 
gewissen Temperatur noch aufgenommen werden kann, also daran 
fehlt, dass sie gesättigt wäre; denn von diesem Defizit hängt die 
Grösse der Verdunstung ab. Der Unterschied zwischen trocknen 
und feuchten Klimaten beruht auf dem Grade der relativen Luft- 
feuchtigkeit. Diese hat eine grosse ökonomische Bedeutung für 
die Pflanze, z. B. für das Wachstum, indem sie die Grösse der 
Verdunstung beeinflusst. 

Da die Grösse der Verdunstung indessen auch von mehreren 
anderen Verhältnissen abhängt, unter anderem von der Grösse und 
der übrigen Beschaffenheit der Oberfläche des verdunstenden 
Körpers, so ist es leicht verständlich, dass die Pflanzen sehr viele 
Anpassungen morphologischer und anatomischer Art hervorgebracht 
haben, die sie befähigen, das Leben unter verschiedenen Feuchtig- 
keitsverhältnissen zu fristen (vgl. namentlich den 4. Abschnitt). 
In einigen Fällen strengt sich die Pflanze an, die Verdunstung bis 
zu einem gewissen geringen Grade herabzusetzen, in anderen Fällen 


Luftfeuchtigkeit und Niederschläge. 33 

vielmehr, sie zu fördern; gewisse Pflanzen können nur in sehr 
feuchter Luft assimilieren, z. B. viele Schattenpflanzen auf dem 
"Waldboden (Moose, Farne, namentlich Hymenophyllaceen, u. a. ); 
andere sind an sehr trockne Luft angepasst. Die Bauverhältuisse, 
die gegen trockne Luft schützen und auch die Verdunstung 
herabsetzen, sind teilweise dieselben, die gegen zu starkes Licht 
schützen (vgl. S. 18—20). Es muss hier sogleich bemerkt werden, 
dass es sehr schwierig ist, zu entscheiden, was der Luftfeuchtigkeit 
und was anderen Faktoren zuzuschreiben sei, die mit jener 
zusammenarbeiten ; die S. 18 ff. behandelten Eigentümlichkeiten 
der Schatteupflanzen werden kaum nur durch die grössere Luft- 
feuchtigkeit verursacht, die im Schatten im Vergleich mit der 
Luft ausserhalb des Schattens zu herrschen pflegt, sondern auch 
durch das schwächere Licht, gleichwie die Eigentümlichkeiten 
der Sonnenpflanzen sowohl durch starkes Licht, als durch starke 
Wärme und starke Verdunstung verursacht werden. Sorauer, 
Mer, Vesque und Viet, Lothelier u. a. haben gefunden, dass die 
Wirkungen von feuchter Luft den Wirkungen von Lichtmangel 
ähnlich sind. Die Pflanzen werden länger, gestrecktgliedrig, 
dünner, bleicher, die Blattflächen kleiner und dünner, durch- 
sichtiger, und der dorsi ventrale innere Bau wird verwischt, indem 
das Palissadengewebe nur schwach oder gar nicht entwickelt 
wird; die Gefässbündel werden schwächer, die Intercellularen 
grösser, das mechanische Gewebe schwächer oder gar nicht 
entwickelt u. a. Es sind sicher Transpirationsunterschiede, 
die sowohl in dem einen als in dem anderen Falle der Gruad 
für diese Unterschiede des Baues sind. 

Ob der Wasserdampf der Luft von den Pflanzen dadurch 
aufgenommen werden kann, dass z. B. gewisse Haarbildungen seine 
Verdichtung hervorrufen können, ist unsicher. Möglicherweise 
beruhen die vermeintlich wahrgenommenen Fälle auf einer durch 
Temperaturwechsel hervorgerufenen Ausscheidung von tropfbar- 
flüssigem Wasser auf oder in den Pflanzenteilen. Dass welkende 
Pflanzen an warmen Tagen abends turgescent werden, braucht 
nicht auf der Verdichtung von Wasserdämpfen aus der abends 
feuchteren Luft zu beruhen, sondern ist unzweifelhaft besonders 
den Umständen zuzuschreiben, dass die Transpiration dann wegen 
des geringeren Sättigungsdefizits geringer ist und dass die Wurzel- 
thätigkeit, die vielleicht ununterbrochen in die Pflanze Wasser 

Warming, Ökologische Pflanzeiigeographie. 2. Aufl. 3 


34 Die ükologisclien Faktoren und ihre Wirkungen. 

heraufgefübrt hatte, dann im stände ist, soviel oder mehr Wasser 
heraufzuleiten als verdunstet. 

Ein anderes Verhältnis ist, dass gewisse Wüstenpflanzen 
hygroskopische Salze ausscheiden, die nachts aus der feuchteren 
Luft Wasser ansaugen; aber dass dieses Wasser, das die Ober- 
fläche der Pflanze benetzt, auch von ihren Zellen aufgenommen 
und ausgenutzt werde, ist kaum richtig (vgl. Volkens uild Marloth). 

Niederschläge. Sinkt die Temperatur bis zu einem ge- 
wissen Punkte, so dass die Luft die aufgenommene Wassermenge 
nicht in Luftform behalten kann, so wird sie unter einer oder der 
anderen der drei bekannten sichtbaren Niedersehlagsformen ausge- 
schieden: als Nebel (W'olken), Regen (Schnee) oder Th au (Rauhfrost). 
Die Niederschläge werden teils vom Boden aufgenommen und 
kommen auf diesem Wege der Haushaltung der Pflanze zu gute 
(vgl. 9. Kap.), teils von den oberirdischen Teilen der Pflanzen 
aufgefangen, mit denen sie in unmittelbare Berührung kommen 
und die in gewissen Fällen zu ihrer Aufnahme angepasst zu sein 
scheinen. Viele Pflanzen haben keine anderen Quellen für das 
Wasser als die unmittelbaren Niederschläge (Epiphyten, Felsen- 
und Gesteinspflauzen, viele Heidemoore). 

Anpassung an die Aufnahme von Niederschlägen. 
Es giebt Pflanzen, die sehr leicht und schnell mit ihrer ganzen 
Oberfläche tropfljarflüssige Niederschläge aufnehmen und dadurch 
turgescent werden, z. B. Flechten, Moose, gewisse Algen ; diese 
Pflanzen ertragen zugleich in hohem Grade Austrocknung. Andere 
Pflanzen können an gewissen Stellen der Oberfläche benetzt Averden 
und Wasser aufnehmen, haben jedoch andere Stellen, wo dieses 
nicht geschehen kann oder die schwierig benetzt werden (wegen 
einer dicken Kutikula, wegen Wachstiberzügen u. a.). Einige 
Pflanzen haben besondere Organe für die Aufnahme von Wasser 
aus Niederschlägen (z. B. Luftwurzeln mit eigenem Sauggewebe, 
alte, schwammige Pflanzenreste, die begierig Wasser einsaugen, 
Haare, die Wasser aufsaugen können, eigentümliche Zellen in den 
Blättern mit durchlöcherten Wänden u. a.). Vgl. hierüber spätere 
Abschnitte, besonders den über die Xerophyten. 

Aber im allgemeinen muss man annehmen, dass Wasser von 
den oberirdischen Organen nur aufgenommen wird, wenn die 
Wurzel der Pflanze kein Wasser zuführen kann und die Pflanze 


Luftfencbtigkeit und Niederschlüge. 35 

keinen Vorrat mehr enthält; jene Wasseraufnahme ist für die ge- 
wöhnliclieu Pflanzen zunächst ein Notbehelf (Versuche von J. Boehm 
Detmer, Tschaplowitz, Kny, Wille). 

Thaubildung ist für regenarme Gegenden von grösster Be- 
deutung; viele, besonders tropische Gegenden würden fast pflanzenlos 
sein, wenn der Thau in der trocknen Zeit nicht stark wäre. Die 
Thaubildung ist in den Tropen viel stärker als unter höheren Breiten. 
Sie spielt z. B. im Pflanzenleben der Wüsten Afrikas eine ausser- 
ordentliche Holle (Volkens); sie muss es sein, die an vielen Stellen 
die Frühjahrserseheinungen hervorruft, obgleich in mehreren 
Monaten kein Regentropfen fiel (vgl. Warming, VIII). Auch für 
das Leben unserer Heidemoore besonders der Sphagna ist der Thau 
höchst bedeutungsvoll, er ist auch hier in regenarmen Zeiten die 
einzige Wasserquelle. 

Man muss annehmen, dass die Pflanzen überall an die ge- 
gebenen durchschnittlichen Wassermengen angepasst sind. 

Schutz gegen Niederschläge. Wie die Pflanzen zu 
wenig Wasser erhalten können, können sie auch zu viel erhalten, 
von den Niederschlägen ungünstig beeinflusst werden und müssen 
sich gegen sie schützen. Es giebt auch hier grosse spezifische 
Unterschiede: einige Pflanzen sind nach Wiesner (II) „regenfreund- 
lich" (ombrophil) und können monatelang Regen ertragen, andere 
sind „regenscheu" (ombrophob) und verlieren die Blätter schnell. 

Manche Verhältnisse werden als Anpassung an die Ableitung 
von Regen betrachtet. Jungner und Stahl haben bei Pflanzen aus 
regnerischen Klimaten mehrere eigentümliche Bauverhältnisse nach- 
gewiesen, die vermutlich dazu dienen, den Regen von den Blättern 
schnell abzuleiten, damit er nicht die Transpiration hemme, die 
Pflanzen zu stark belaste, und die zugleich zum Wegspülen von 
Parasitensporen u. ähnl. dienen. Dazu gehören namentlich die 
Träufelspitzen, d. h. die ausserordentlich langen, besonders bei 
ganzrandigen Blättern der Tropen vorkommenden plötzlichen Zu- 
spitzungen, wodurch das Regenwasser leicht weggeleitet wird, 
z. B. bei Ficus religiosa, Theohroma Cacao, Dioscorea- Arten u. a. 

Gewisse andere Verhältnisse, worauf auch Lundström auf- 
merksam gemacht hat, haben vielleicht einen ähnlichen Nutzen; 
so werden Haar leisten, z. B, bei Stellaria media und Veronica 
Chamaedrys , als Mittel zur Wasserwegleitung aufgefasst, des- 
gleichen rinnen förmig vertiefte Blattnerven und Blattstiele (nach 

3* 


36 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

Stahl bei Lamhim alhum, Himiidus Lupulus, Aruncus Silvester) und 
Sammetblätter in dem Tropenwalde (vgl. 6. Absehn., 7. Kap.). 
Platzregen, namentlich die heftigen, bei Gewittern fallen- 
den, tropischen Regengüsse, können die Pflanzenteile, besonders 
die jungen, noch zarten, mechanisch beschädigen. Als Schutz 
hiergegen sollen folgende Einrichtungen Bedeutung haben: 1. Die 
Blätter viele bes. tropischen Pflanzen sind aufwärts oder abwärts 
gerichtet, so dass der Regen sie unter spitzeren Winkeln trifft und 
minder heftig wirkt (dieses und anderes im folgenden erwähnte 
spielt auch bei der Beleuchtung einer Rolle; vgl. S. 17); besonders 
viele junge Pflanzenteile, sowohl einzelne Blätter als ganze Zweige, 
sind hängend und richten sich erst aufwärts, wenn sie einen 
festeren Bau haben (viele Tropenpflanzen, Picea etc.). 2. Faltungen 
und Kräuselungen der Blattspreiten können vielleicht ähnlich 
wirken (Kny). 3. Andere Pflanzen, die zusammengesetzte Blätter 
haben, führen schon Variationsbewegungen aus, wenn sich der 
Himmel verdunkelt, bevor der Regen selbst gekommen ist; die 
Blättchen werden daher unter spitzeren Winkeln getroffen werden. 
4. Die fein zusammengesetzten Blätter vieler Tropeubäume werden 
gewiss im ganzen eine weniger leicht angreifbare Spreite dar- 
bieten als ungeteilte und breite Blätter. 

Hagel kann für die Pflanzen noch vernichtender als Eegen sein, aber 
es giebt doch kaum besondere Anpassungen zum Scliutze gegen die von 
Hagelwetter drohenden Gefahren, obgleich man dieses gemeint hat (Kny). 

Nebel (Wolken) absorbiert Licht und wird dadurch die 
Kohlensäureassimilation hemmen können (vgl. S. 15). Er hindert 
auch die Erwärmung des Bodens, und da besonders die chemisch 
wirksamen Strahlen absorbiert werden, so wird er auch in anderer 
Weise auf die Vegetation einwirken können. Gegen ihn giebt 
es kaum einen Schutz. 

Die vitale und die morphologische Bedeutung des Wassers 
für die Pflanzen wird übrigens am besten später behandelt werden 
können, teilweise unter den einzelnen Vereinsklassen. Hier sei 
nur noch einiges angeführt. 

Ein feuchtes Klima verlängert die Lebensdauer der In- 
dividuen und der Blätter; der antarktische Wald in Süd- 
amerika z. B. ist wegen des feuchten Klimas immergrün. Trocken- 
heit hingegen verkürzt die Vegetationszeit, beschleunigt Blühen, 


Luftfeuclitigkeit und Niederschläge. 37 

Fruclitansatz und Samenreife, ruft eine ausgeprägte Ruhezeit und 
in Steppen und Wüsten die Entwicklung sehr vieler einjährigen 
Arten hervor. 

Die geographische Bedeutung des Wassers ist noch 
grösser als die der Wärme, weil seine Verteilung noch ungleicher 
ist: dieses gilt nicht nur im grossen, sondern auch, und vorzugs- 
weise, im kleinen. Das Wasser ist einer der allerwichtigsten 
Faktoren für die Art und die Verteilung der Vereine, aber 
besonders ist es doch das au den Boden gebundene Wasser, 
das im kleinen geographische Unterschiede hervorruft (vgl. 9. Kap.). 

Die verschiedene Verteilung der Luftfeuchtigkeit und der 
Niederschläge nach Zeit und Ort hat zunächst für die Unterschiede 
der Vegetation im grossen Bedeutung. Darauf beruht die Ent- 
wicklung äquatorialer Waldzoneu, wo es das ganze Jahr regnet, 
die von Wüstenzonen auf beiden Seiten des Äquators mit sehr 
spärlichen, auf wenige Monate beschränkten Niederschlägen und 
die der grossen, gemässigten Waldzonen: jene Verteilung ist also 
ein geographischer Faktor ersten Ranges. 

Es ist ein sehr grosser Unterschied, ob dieselbe Regen- 
menge gleich massig über einen grossen Zeitraum, wie in Mittel- 
europa, verteilt wird, oder ob sie in einer sehr kurzen Zeit als 
heftiger Gewitterregen herabfällt, während die übrige Zeit des 
Jahres trocken ist; die Anzahl der Regentage ist insoweit wich- 
tiger als die Regenmenge. Im ersten Falle wird diese der 
Vegetation viel besser zu gute kommen können ; im anderen wird 
der ausgetrocknete Boden nicht im stände sein, das Wasser 
aufzunehmen, so dass das meiste auf der Bodenoberfläche, über- 
schwemmend und zerstörend, abläuft oder in die Tiefe sickert. 
Im ersten Fall erhalten wir ganz andere (mesophile) Lebensformen 
und ganz andere Vereinsklassen als im anderen, wo wir es mit 
extremeren Verhältnissen zu thun haben. 

Es ist auffallend wie selbst in kleineren Gebieten die ver- 
hältnismässig geringfügigen Unterschiede in den Niederschlags- 
mengen, grosse Verschiedenheiten der Vegetation bewirken können. 
So dominiert in den regenreicheren Teilen Norddeutschlands be- 
sonders in Nordwesten die Heide, in ihrer Begleitung wachsen 
eine ganze Reihe typisch atlantischer Pflanzen, die dem regen- 
ärmeren Osten fehlen. Im Osten ist dafür eine viel reichere Flora 
Trockenheit liebender Arten verbreitet, die sich (auch in der 


38 Die ökologischen Faktoren und ilire Wirkungen. 

Kultur) gegen hohe Feuelitigkeit, besonders im Frübjabr und 
Herbst sebr empfindlicb zeigen (Graebner III, IV etc.). 

Scbwacbe Regenmengen kommen der Vegetation oft in ge- 
ringem Grade oder gar nicbt zu gute, weil die Verdunstung zu 
stark ist und das Wasser verdunstet, bevor es in den Boden 
hinabdringen kann. 

Die Zeit der Niederschläge (nach den Jahreszeiten) ist 
von grösster Bedeutung. Der liegen, der, wie in den Mittelmeer- 
ländern, wesentlich ein Winterregen ist, kommt selbstverständlich 
auf eine ganz andere und geringere Art der Vegetation zu nutze, 
als der Regen, der, wie hier im Norden, wesentlich ein Sommer- 
regen ist und daher der Vegetation zu gute kommt, während ihr 
Wärme zugeführt wird. In den zuerst genannten Ländern fallen 
heisse und trockne Zeit zusammen, und die Vegetation erhält 
daher ein deutliches Trockenheitsgepräge; in den gemässigten 
Gebieten mit einer gleichmässigeren Verteilung der Niederschläge 
wird die Vegetation ein mehr mesophiles Gepräge erhalten. 

Es ist selbstverständlich, dass die Umstände, die die Menge, 
die Verteilung und andere Unterschiede der Niederschläge beein- 
flussen, indirekt für die ökologische Ptlanzengeographie Bedeutung 
erhalten. Solche Umstände sind besonders die topographischen Ver- 
hältnisse: Relief der Erdoberfläche, Höhe über dem Meere, Nähe 
des Meeres, herrschende Winde und deren Feuchtigkeitsgehalt. 

Wärme und Feuchtigkeit seien die beiden wichtigsten Faktoren für die 
Entwickhing der Vegetation. Nach den verscliiedenen Mengeverhältnissen, 
worin sie den Pflanzen dargeboten werden und diese ihnen angepasst sind, 
hat Alph. de Candolle (II) die Pflanzen in folgende 6 Gruppen geteilt: 

1. Hydromegathermen, d.h. Pflanzen, die an Wasser und an Wärme 
(mindestens 20" mittlere Temperatur) die grössteu Anforderungen stellen; 
ihre Heimat sind gegenwärtig besonders die tropischen feuchten Gegen- 
den; aber früher waren sie gewiss Aveit verbreiteter. 

2. Xerophilen, die Trockenheitspflanzen, die viel Wärme verlangen, 
aber an Wasser die bescheidensten Ansprüche stellen. Hierher ge- 
hören Wüsten-, Steppen- und Savanuenpflanzen. 

3. Mesothermen, die eine jährliche Mitteltemperatur von 15 — 20° und 
jedenfalls zu gewissen Zeiten eine recht reichliche Feuchtigkeit ver- 
langen. In der Tertiärzeit waren sie bis zu den Nordpolarländern 
verbreitet. 

4. Mikrothermen, die eine jährliche Mitteltemperatur von — 15^, ge- 
ringe Sonnenwärme, gleichmässig verteilte Niederschläge und eine durch 
Kälte hervorgerufene Ruhezeit beanspruchen. 


Luftbewegungen. 39 

5. H ekisto therm cu wachsen jenseits der Grenzen des Banmwuchses" 
wo die jährliche Mitteltemperatur unter O" sinkt; sie ertragen lauge 
Lichtmaugel. 

6. In den früheren Erdperioden gab es Megistothermen, die hohe, 
gleichmUssige Temperaturen (über liO") verlaugten. Es waren besonders 
Sporenpflanzeu. 


5. Kap. Luftbewegungen. 

Die Winde haben teils für die Pflanzen formen, teils für die 
Verteilung der Pflanzen in der Landschaft Bedeutung. Diese 
sieht man am deutlichsten da, wo sie über grosse Flächen hin 
wehen können, ohne dass Berge, Wälder, Städte u. a. ihre Macht 
brechen, also besonders an Meeresküsten und auf grossen Ebenen, 
z. B. auf den asiatischen Steppen, in der Sahara etc.; ferner auch, 
wo ein bestimmter Wind, namentlich der Passat, vorherrscht. 

Die Wirkungen zeigen sich in Gegenden mit losem Sand- 
boden, z. B. an vielen Küsten und in der Sahara, in der Bildung 
von Dünen mit einer an sie gebundenen höchst eigentümlichen 
Vegetation. Sie zeigen sich auf hohen Gebirgsketten in der Ver- 
teilung der Niederschläge, indem die Windseite die von den 
Winden mitgebrachte Feuchtigkeit auffängt (vgl. Australiens Ost- 
und Südostküste, die Ostseite der Anden), während die Leeseite 
(„Windschattenseite") trocken bleibt; sie zeigen sich im Anschluss 
hieran in der Verteilung der verschiedenen Pflanzenvereine nach 
ihrem Feuchtigkeitsbedarf, darin, dass viele Arten und ganze 
Vereine in ihrer Höhe über dem Meere beschränkt werden, und 
in anderen Lebensgrenzen. Sehr bemerkenswert ist die Bedeutung 
des Föhn für die Vegetation. Der in den Gebirgen zum Auf- 
steigen gezwungene Wind verliert durch die Verdünnung und die 
damit Hand in Hand gehende Abkühlung seinen Wasserdampf 
als Regen. Durch die Verdichtung des Wassers wird latente 
Wärme frei und der Wind erhält dadurch einen Teil der verlorenen 
Wärme zurück. Jenseits des Berges senkt sich der Wind wieder 
zu Thal, wird dadurch wieder verdichtet und noch stärker er- 
wärmt (Prinzip der Eismaschine) und bläst als sehr trockner 
warmer Wind (Föhn) das Thal entlaug (vgl. Bezold.) Diese Föhn- 
thäler sind wegen ihrer Vegetation wärmerer Klimate bekannt. 

Der Wind wirkt austrocknend, desto mehr, je stärker 
er ist. Er trocknet den Boden aus, der dadurch fest und humus- 


40 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

arm wird; dem Winde stark ausgesetzte Stellen erhalten eine 
verhältnismässig' xerophile Vegetation. Er trocknet die Pflanzen 
aus, und diese müssen sieh, um sich gegen Austrocknung zu 
schützen, den Verhältnissen anpassen. An Stellen, die gegen aus- 
trocknende Winde geschützt sind, entwickelt sich die Vegetation 
anders, als wo der Schutz fehlt. Die Winde üben, wo sie stark 
sind und vorzugsweise in einer Richtung wehen, namentlich auf 
die Formen des Baumwuchses und auf den Charakter der ganzen 
Landschaft einen ausserordentlichen Einfluss aus. Die Bäume 
zeigen besonders folgende Eigentümlichkeiten in der Gestalt: sie 
werden niedrig, die Stämme sind oft in einer bestimmten Richtung 
gebogen, die Äste zugleich gekrümmt und verbogen, die Sprosse 
kurz, oft unordentlich verzweigt und miteinander verflochten; 
viele Sprosse werden auf der Windseite getötet, bisweilen findet 
man nur auf der Leeseite neue Sprosse ; und die Kronen werden 
dadurch eigentümlich gestaltet, indem sie sich von der Windseite 
ab neigen und wie geschoren und abgerundet sind und gegen 
diese eine sehr dichte Oberfläche haben. Der ganze Wald oder 
das ganze Gebüsch neigt sich in derselben Weise von der Wind- 
seite ab. Bisweilen sind es nur die von den Wurzeln und vom 
Grunde der Stämme ausgehenden Sprosse, die auf der am meisten 
ausgesetzten Seite das Dasein einigermassen behaupten können: 
ein Wald wird so auf Windseite zum Gestrüppe herabsinken 
können, und dieses wiederum zuletzt in zerstreut und einzeln 
stehende, haufenförmige Individuen aufgelöst werden können 
(z. B. auf den Heiden Jütlands). Die Blätter werden kleiner als 
sonst und erscheinen oft mehr oder weniger fleckig (wie an- 
gebrannt). Ähnliche Einwirkungen des Föhnes in Ostgrönland 
auf Zwergsträucher und Stauden hat Hartz behandelt und ab- 
gebildet ; hier wirken die Sand- und Steinmassen, die die Stürme 
mit sich führen, auf der Windseite in besonderem Grade ab- 
schleifend und zerstörend (vgl. auch Bernätsky). 

Über die Gründe für diese Wirkungen des Windes sind die 
Meinungen sehr geteilt. Einige, z. B. Borggreve, nehmen an, dass 
alles dieses wesentlich durch die mechanische Wirkung des Windes 
auftrete, dadurch dass die Sprosse und die Blätter gegeneinander 
gebogen, geschüttelt und gepeitscht werden ; andere, z. B. Focke, 
meinen, dass es besonders die von den Meereswinden mitgeführten 
Salzteilchen seien, die den Pflanzen schaden; aber dieselben Formen- 


Lnftbewegungen. 41 

Verhältnisse beobachtet man auch weit innen in den Ländern, 
z. B. beim Eichengestrüppe im inneren Jütland. Andere meinen, 
dass die Kälte schuld habe ; aber an den tropischen Küsten, z. B. 
in Westindien, sieht man unter der Einwirkung des Passates die- 
selben Formen auftreten, wie unter unseren Breiten, und jeder Gegen- 
stand, der Schutz gewährt, hebt die Wirkung des Windes auf. 

Die Wahrheit ist wahrscheinlich, dass besonders die durch 
den Wind hervorgerufene Verdunstung, also die Austrocknung 
der Grund sei, was Wiesner 1887, Kihlmann 1890 und ich selbst 
in meinen Vorlesungen 1889 ausgesprochen haben. In ruhiger 
Luft werden die den Pflanzen zunächst angrenzenden Luftteile 
dampfreich, und die Verdunstung wird gehemmt. Durch die 
Luftbewegungen werden sie beständig weggeführt, und neue, 
weniger dampfreiche kommen mit den Pflanzenteilen in Berührung. 
Selbst wenn die Luft sehr reich an Wasserdampf ist, wird ihre 
ununterbrochene Erneuerung eine starke Verdunstung herbeiführen. 
Je trockner die Luft und je stärker der Wind ist, desto stärker 
wird selbstverständlich die Austrocknung werden. Durch diese 
Verdunstung werden das Längenwachstum der Sprosse und der 
Blätter gehemmt (Zwergwuchs), viele Blätter und ganze Sprosse 
getötet, so dass unregelmässige Verzweigung entsteht, und hierdurch 
werden alle beobachteten Erscheinungen ungezwungen erklärt. 
Dass die Kronen die gegen die Leeseite allmählich aufsteigenden 
Gestalten erhalten, wird durch den Umstand verursacht, dass die 
näher an der Windseite gelegenen Sprosse, sowohl tote als lebende, 
die auf der Leeseite befindlichen Teile gegen zu schnelle Luft- 
erneuerung schützen. Wir werden also auch hier auf die wesent- 
liche Bedeutung des Wassers für das Leben zurückgeführt. 

Die Gefährlichkeit des Windes wird vermehrt, wenn die 
Wurzelthätigkeit der Pflanze zugleich durch die Kälte des Bodens 
gehemmt wird, so dass der Wasser Verlust nicht oder schwierig 
gedeckt wird. Deshalb wintern bei uns in schneearmen Wintern 
Getreide und andere Pflanzen aus. Dieser Umstand ist nament- 
lich in Porlarländern und in Hochgebirgen wichtig. Die S. 27 
erwähnte Spalierform der in diesen Gegenden wachsenden 
Sträucher kann auch durch den Wind verursacht werden, und 
oft sieht man sich die Sprosse gerade von der Windseite weg- 
wenden. 

Die Käsen bildung bei den Kräutern, die unter ähnlichen 


42 Die ükologisclieu Faktoren und ihre Wirkungen. 

UDgttnstig-en Verhältnissen in windigen, kalten Gegenden leben, 
kann offenbar in derselben Weise hervorgerufen werden (vgl. 
Kjellman, IV, S. 474, Figur von Draba). Selbst die arktischen 
Moose zeigen einen ähnlichen Bau (Kihlman). Jene Kräuter er- 
halten wegen Wassermangel kurze Sprosse und kleine Blätter, 
werden im ganzen sehr niedrig, zwergig; sie haben eine reiche 
Verzweigung, daher einen oft ausserordentlich dichten Wuchs und 
sind im kleinen den Sträuchern eines Gestrüppes sehr ähnlich. 

Dass die Trockenheit wirklich solche Formen hervorrufen 
kann, wird durch Pflanzen bestätigt, die in trocknen, heissen, aber 
ziemlich windstillen Wüstengegenden wachsen. 

Auch die Querschnittsform der Baumstämme wird vom 
Winde beeinflusst, indem sie in der Windrichtung einen grösseren 
Dnrclimesser erhält als senkrecht zu dieser (excentrisch). 

Die Pflanzen haben natürlich eine verschiedene Widerstands- 
kraft gegen den Wind. Die Bedeutung des Schutzes gegen den 
Wind wird dadurch einleuchtend. Einen solchen Schutz bieten 
im ganzen Erhöhungen im Gelände, sowie andere natürliche und 
künstliche Schutzwehren ; ein genaues Studium wird oft lehren, dass 
nach der Dichtigkeit, der Höhe, dem Bau, den Entwicklungsverhält- 
nissen und der Artenzusammensetzung eine sehr verschiedene Vege- 
tation auf der Windseite und der Leeseite einer solchen Schranke 
auftreten kann, selbst wenn diese nur ein unbedeutender Fels, 
ein Stein oder ein Strauch ist. Die Hügel in Jütland erscheinen, 
von Osten betrachtet, oft bewaldet, aber mit Heide bedeckt, 
wenn man von Westen über sie hinsieht. In unseren Buchen- 
wäldern ist die Bodenvegetation an den Stellen, wo Licht und 
Wind einwirken können, verschieden von der an den Stellen, 
wo sie ausgeschlossen sind. Der Wind wirkt hier zugleich in- 
direkt schädlich, indem er die Laubdecke wegführt, die den 
Boden schützt und in dessen Natur auf verschiedene Weise ein- 
greift (15. Kap.), und indem er die Veränderung des Humus in 
in Rohhumus veranlasst. Die arktische und die alpine Vegetation 
haben einen sehr wichtigen Schutz in dem Schnee (was z. B. Kihl- 
man nachgewiesen hat), und da sich dieser besonders in den 
windstillen und ruhigeren Einsenkungen ablagert, wird die Vege- 
tation in diesen auch aus diesem Grunde ein ganz anderes Ge- 
präge erhalten, als bei den höheren, sturmumbrausten Stellen 
(Näheres im 15. Kap.). 


Die Beschaflfcnheit des Nährbodens. 43 

Die erwähnten Sehutzwehren gegen den Wind sind topogra- 
phisch. Viele Pflanzen haben durch Anpassung besondere Bau- 
verhältnisse erworben, sowohl morphologische, als anatomische, 
wodurch sie geschützt werden. Hierher gehören namentlich Knospen- 
schuppen, Deckhaare, alte Blatt- und Stengelreste, die lange sitzen 
bleiben, u. a., was später zu behandeln sein wird (vgl. auch S. 24). 

Von den in Dänemark häufigen Bäumen sind folgende die ab- 
gehärtesten: Finus montana MilL, Ficea alba, sowie einige Weiden- 
nnd Pappelarten, die daher auch die Arten sind, die hier für 
Waldkulturen auf Dünen und Heiden den grössten Wert haben. 

Verteilung der Vegetation. Es sei noch angeführt, dass, 
wenn viele Gegenden der Erde baumlos sind, dieses grossenteils 
den Winden zuzuschreiben ist, aber auch zugleich der Kälte und 
anderen für das Wachstum ungünstigen Verhältnissen. Die Winde 
tragen so teilweise dazu bei, die polaren Waldgrenzen sowie die 
Ilöhengrenzen für Wald und Gebüsch in den Hochgebirgen ab- 
zustecken. 

Die Bedeutung der Winde hat Kihlman (I) eingehend und 
anziehend behandelt. 

Der Nutzen der Winde für die Vegetation muss besonders 
darin gesucht werden, dass ihr neue Kohlensäure zugeführt wird 
und dass die Windbestäuber, z. B. unsere Nadel- und Laubbäume, 
bestäubt und dass die Samen verbreitet werden; viele unserer 
gemeinen Bäume haben gerade Samenverbreituug durch den Wind, 
die meisten anderen solche durch Vögel. 

6. Kap. Die Beschaffenheit des Nährbodens. 

Von der Beschaffenheit des Nährbodens hängen die Standorte 
der Pflanzen, ihre topographische Verteilung, im höchsten Grade 
ab. Der Wasserreichtum iind der Mlhrstoffgehalt des Bodens 
sind dessen allerwiclitigste Eigenschaften. 

Bei den Autophyten giebt es zwei sehr verschiedene Formen 
des Nährbodens: Wasser und Erde (Boden). Beide müssen den 
Pflanzen Platz und Nahrung geben, sowie äussere Bedingungen 
für die Aufnahme und die Zubereitung der Nahrung enthalten; 
beide Formen besorgen dieses auf äusserst verschiedene Art und 
müssen jede für sich behandelt werden. Die Luft hingegen ist 
kein Nährboden für ein an sie besonders gebundenes Pflanzen- 


44 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

leben, sondern nur ein einstweiliger Aufenthaltsort für Organismen, 
die fast alle unsichtbar, aber in unzähliger Menge vorhanden sind, 
welche nach den Jahreszeiten und den Ortlichkeiten wechselt, in 
der Nähe von menschlichen Wohnungen, namentlich in den grossen 
Städten, am grössten ist, auf Ozeanen, in Hochgebirgen und in 
Wäldern am kleinsten ist. Die wichtigste geographische Rolle 
der Luft ist, für zahllose Organismen Mittel und Weg zur Be- 
wegung von einem Orte zum anderen zu sein (Luftströmungen). 
Das Wasser im allgemeinen und seine für die ökologische 
Pflanzengeographie wichtigsten Eigenschaften werden am besten 
als Einleitung zu den hydrophilen Vereinen behandelt (3. Abschn.). 
Die Eigenschaften des Bodens hingegen werden im folgenden er- 
örtert; sie hängen von den physikalischen und den chemischen 
Verhältnissen der Bodenteile ab. 


7. Kap. Der Bau des Bodens. 

Der Begriff Boden wird hier in weitem Sinne gebraucht und 
umfasst 1. den festen Fels, 2. den losen, durch Verwitterung ge- 
bildeten Boden, sowie 3. den sekundären, von Verwitterungspro- 
dukten au anderen Stellen gebildeten losen transportierten Boden. 

Die Eigenschaften der festen Felsen hängen von der Natur 
der Gesteinsart ab und können nach Härte, Porosität, Erwärmungs- 
und Ausstrahlungsvermögen sehr verschieden sein, was z. B. solche 
Gegensätze wie Granit-, Schiefer- und Kalkfels zeigen. 

Durch mechanische Lockerung und chemische Zersetzung der 
Felsen entsteht loser Boden; die wirkenden Kräfte sind nament- 
lich Wasser und Temperaturänderungen, sowie der Sauerstoff und 
die Kohlensäure der Luft. In gewissen Fällen spielen dabei niedere 
Pflanzen, z. B. Flechten und Bakterien, eine Rolle. Chemische Zer- 
setzung und mechanische Lockerung gehen fast immer Hand in Hand. 

Der sekundäre Boden entsteht durch Umlagerung und teil- 
weise durch Trennung der verschiedenen Teile des Verwitteruugs- 
bodcns; die umlagernden Kräfte sind namentlich Wasserströmungen 
(Alluvium), Gletscherablagerungen (Diluvium) und Winde. Die 
Flüsse häufen an ihren Mündungen Massen loser Stoffe auf, die 
sie von den Gebirgen mitgeführt haben (Po, Nil, Ganges u. a.); 
die Gletscher haben in der Eiszeit riesige Bodenmassen nach 
anderen Stellen geschafft (z. B. aus Schweden und Norwegen nach 


Der Bau des Bodens. 45 

Dänemark und Norddeutsclilaud) und tliuu dieses noch gegen- 
wärtig; das Meer führt in seinen Strömungen andere Massen mit 
sich. Der Wind lagert Sand aus dem Meere und von sandigem 
Boden im Binnenlande in der Form von Dünen ab, er führt auch 
feine Bodenteilchen von der Bodenoberfläche weg und lagert sie 
auf Stellen ab, wo es Schutz giebt (Löss, vgl. v. Riehthofen). 

Die Eigenschaften des losen Bodens hängen von vielen ver- 
schiedenen Verhältnissen ab, namentlich von der Feinheit, der 
chemischen Beschaifenheit, der Lagerung, dem Zusammenhange etc. 
der Bestandteile, was im folgenden näher behandelt wird. 

Oft entstehen aus Schwemmlandsboden neue Gesteinsarten, 
z. B. Sandstein, Schiefer, Conglomerate, mit anderen Eigenschaften 
als beim ursprünglichen Fels und mit anderer Rolle im Haushalte 
der Pflanze. 

Der lose Boden hat folgenden Bau: Er ist ein Gemisch 
von 1. festen Teilen, 2. Luft (8. Kap.) und 3. Wasser (9. Kap.). 

Die festen Teile des Bodens sind: 

a) Grössere mineralische Teile, von Steinen verschiedener 
Grösse und Menge bis zu äusserst kleinen Sandkörnern hinab; 
wird der Boden in Wasser geschlämmt, so schlagen sie sich 
schnell nieder. 

b) Ausserordentlich kleine, staubförmige Teile, die beim 
Schlämmen im Wasser lange schweben bleiben. Sie lassen sich 
von dem Sande sehr leicht abschlämmen. 

c) Humusstoffe, die von toten Körpern oder von ausge- 
schiedenen Teilen der Pflanzen oder der Tiere stammen. Durch 
Oxydation verschwinden sie. Viele Humusstoffe zeigen ihre or- 
ganische Herkunft deutlich und geben dem Boden eine meist 
schwarze oder dunkelbraune Farbe. 

Diese dreierlei Bestandteile findet man in ftist allen Bodenarten. 

Alle Teile, die so gross sind, dass sie nicht durch ein Sieb 
mit 0,3 mm Lochweite gehen können, werden nach W. Knop 
Bodenskelett genannt (Grobsand, Kies und Steine, die durch 
das Sieb weiter in verschiedene Gruppen getrennt werden können), 
alle anderen Teile Fein er de. Namentlich die Feinerde spielt 
im Pflanzenleben eine Rolle, teils direkt als Pflanzennahrung, teils 
indirekt durch ihre Fähigkeit, wichtige Pflanzennahrungsstoffe zu 
absorbieren, und durch ihre rein physikalischen Eigenschaften. 


46 Die ükologisclien Faktoren nnd ihre Wirkungen, 

Beimischung von Steinen und Kies verändert jedoch die physi- 
kalischen Verhältnisse des Bodens bedeutend. 

Porenvolumen. Die Mischung, die relativen Mengever- 
hältnisse und die Lagerung der genannten festen Bestandteile 
sind in verschiedenen Böden sehr verschieden. Diese lassen 
zwischen sich kleine Hohlräume („Poren"). Die Summe dieser 
in einem gegebenen Boden befindlichen, nicht von festen Teilen 
erfüllten Räume nennt man sein Porenvolumen. Der Boden ist 
sehr reich an 7Aisammenhängenden Räumen, die in desto höherem 
Grade Kapillarräume werden, je enger sie sind. Dieses erhält 
für die Vegetation grosse Bedeutung. 

Diese Poren werden von Luft und Wasser je nach ihrer 
Grösse und nach anderen Umständen in verschiedener Menge 
erfüllt. Im Gebiete des Grundwassers sind die Poren wohl fast 
ganz mit Wasser erfüllt; an der Oberfläche einer Sanddüne, die 
langer Trockenheit ausgesetzt war, haben wir den anderen Gegen- 
satz: den grössten Luftgehalt und die kleinste Wassermenge. 

Einige Bodenarten sind mehr oder weniger krümelig oder 
können es werden, d. h. ihre verschiedenen Körnchen bleiben 
nicht einzeln, sondern vereinigen sich zu grösseren Körnern oder 
Klümpchen, die man Krümel nennen kann. Man findet die 
Krümel besonders im Humus ; sie werden nach Darwin, P. E. Müller 
u. a. oft durch die im Boden lebenden Tiere, namentlich durch 
Regenwürmer und Lisektenlarven, hervorgebracht, indem sie deren 
Exkremente oder Klumpen solcher sind (vgl. 17. Kap.). Krüme- 
liger Boden erhält andere Eigenschaften als der aus Einzelkörnern 
bestehende: er ist loser, wird leichter durchlüftet, nimmt Wasser 
leichter auf und lässt die Pflanzenwurzeln leichter hinabdringen. 
Beim Garten- und Ackerbau sucht man die Krümelbildung des 
Bodens zu befördern, indem man ihn umgräbt und pflügt, so dass 
sieh sein Volumen durch physikalische Faktoren (besonders durch 
Frost) leichter ändert, und indem man anderen Boden oder andere 
Stoffe, namentlich Sand, Humus und Mergel beimischt, die seine 
Bindigkeit verändern. 

Die Bindigkeit des Bodens. Die Kraft, womit die Boden- 
teilchen zusammenhängen, ist sehr verschieden; als Gegensätze 
können genannt werden: Die Düne, deren Sandkörner in trocknem 
Zustande ganz lose liegen, und der Thonboden; auch Humus 
hat geringe Bindigkeit. Man unterscheidet festen, strengen 


Der Bau des Bodens. 47 

(schweren), mürben (milden), lockeren, losen und flüchtig-en 
Boden; der feste wird durch Austrocknen hart, erhält Risse und 
bildet Krusten, wodurch die unterirdischen Teile der Pflanzen 
zerrissen werden können ; die Teile des flüchtigen Bodens werden 
durch Austrocknen voneinander getrennt und sind so leicht, dass 
der Wind sie wegführen kann. Die Bindigkeit hängt unter 
anderem von der Grösse und der chemischen Beschaffenheit der 
Körner ab; je kleiner die Körner, desto grösser ist im allgemeinen 
die Bindigkeit. 

Die Pflanzenformen und die Vegetation im ganzen werden 
von der Bindigkeit des Bodens deutlich beeinflusst. In losem 
Boden (wie Sand, Schlamm. Humus in Wählern, SpMgnmn u. ähnl.) 
wird die Bildung langer, reich verzweigter Wurzeln und langer, 
wagerechter, gestrecktgliedriger Grundachsen (Ausläufer, Phizome) 
begünstigt, sicher deshalb, weil der Widerstand, der während des 
Wachsens überwunden werden muss, gering ist; dadurch wird 
wiederum geselliges Auftreten befördert, und die Landschaft kann 
sogar eine besondere, gleichförmige Physiognomie erhalten, z. B. 
durch Ämmojihila und Elymus in Dünen, Phragmites und Scirpus 
lacustris in Sümpfen. Der feste, stark bindige Thonboden hin- 
gegen, der durch Austrocknen hart wird und Risse erhält, passt 
für solche Pflanzen nicht gut; hier sind besonders Pflanzen mit 
senkrechten, kurzen, dicken Rhizomen (Knollen, Zwiebeln) oder 
mit mehrköpfigem Rhizom und mit Rasenbildung heimisch, z. B. 
auf den Campos Brasiliens. Der feste, plastische Thon ist für die 
Pflanzen kein günstiger Boden und kann, wenn er unter anderen 
Schichten auftritt, ein fast undurchdringliches Hindernis für die 
Pflanzen bilden. Der feste Fels (ohne auflagernden losen Boden) 
ist für jene Pflanzen gleichfalls gar nicht passend, kann aber zulassen, 
dass sich Pflanzen der zweiten Art in seinen Spalten und Klüften 
ansiedeln, und trägt im übrigen nur solche Pflanzen, die sich durch 
besondere Haftorgane auf seiner Oberfläche festsetzen können. 

Übrigens muss bemerkt werden, dass der Wurzelbau der 
verschiedenen Arten sehr wenig bekannt ist und dass in den 
Unterschieden des Wurzelbaues oft die Erklärung des Vorkommens 
der Arten zu suchen sein dürfte. 

Die Kapillarität des Bodens spielt bei seiner physi- 
kalischen Beschaffenheit eine sehr grosse Rolle. Sie hängt 
besonders von der Grösse und der Lagerung der Körner ab. Je 


48 Die ökologisclien Faktoren und ihre Wirkungen. 

kleiner die Körner und je dichter sie gelagert sind, desto grösser 
ist die Kapillarität; krümeliger Boden hat geringe Kapillarität, 
als aus Einzelkörnern bestehender; Steine und Kies im Boden 
setzen gleichfalls die Kapillarität herab. 


8. Kap. Die Luft im Boden. 

Diese hat für das Pflanzenleben eine äusserst eingreifende 
Bedeutung ; alle lebenden unterirdischen T-eile brauchen (wie alle 
anderen lebenden Teile) Luft (Sauerstoff), um atmen zu können; 
in sehr nassem Boden ersticken gewöhnliche, an luftreichen Boden 
angepasste Landpflanzen, es findet Alkoholgährung, Kohlensäure- 
bildung, dadurch Absterben und dann Fäulnisprozesse statt (vgl. 
Sorauer), und Humussäuren werden neben Kohlensäure in grösserer 
Menge gebildet (der Boden wird „sauer") und ist oft kaum im 
Stande Pflanzen zu tragen, ehe er nicht wieder durchlüftet ist. Die 
Durchlüftung des Bodens hängt wesentlich von seinem Bau ab; 
je poröser und loser er ist, desto leichter die Durchlüftung. 
Landmann, und Gärtner bearbeiten den Boden mit Pflug und 
Spaten, durch Entwässern, Grabenziehen, Brachlegen unter anderem 
deshalb, um die Durchlüftung des Bodens zu veranlassen. Der 
holländische Landwirt senkt den Grundwasserspiegel seiner Wiesen 
in den Herbst- und Wintermonaten bis zu 1 m Tiefe, um den 
Boden zu durchlüften, aber in den übrigen Monaten (in der Vege- 
tationszeit) nur bis zu V-i m, und dasselbe geschieht auf den 
Wiesen von Söborg auf Seeland (P. Feilberg, H). Durch Roh- 
humusbildung in Wäldern wird auch ein Luftabschluss bewirkt, 
daher das Absterben solcher Wälder (Grebe). 

Die Bodenluft, die im Boden befindliche Luft, ist von der 
in der Atmosphäre etwas verschieden; sie enthält mehr Kohlen- 
säure und weniger Sauerstoff, namentlich in den tieferen Schichten, 
und der Grund hierfür ist gerade die Atmung der unterirdischen 
Pflanzenteile, Pflanzen (Bakterien) und Tiere, sowie die Zersetzung 
der organischen Massen. Die Kohlensäuremenge ist übrigens ver- 
schieden nach dem Reichtum des Bodens an organischen Stoffen, 
nach der Vegetation, der Neigung und der Feuchtigkeit des Ge- 
ländes, nach der Grösse der ßodenteilchen, nach der Tiefe (die 
obersten Bodenschichten haben weniger Kohlensäure als die 
tieferen) und nach der Wärme (Jahreszeiten). 


Das Wasser im Boden. 49 

Der innere Bau der Pflanzenteile ist mit dem Luftgehalt 
im Einklänge; in sehr nassem Boden können in der Regel nur 
solebe Pflanzen gedeihen, die grosse innere Lufträume haben, welche 
in der ganzen Pflanze miteinander in Verbindung stehen und wo- 
durch die Luft der Atmosphäre selbst zu den entferntesten Wurzel- 
spitzen und Rhizomteilen gelangen kann (Wasser- und Sumpf- 
pflanzen ; Schachtelhalme in festem Thonboden, abweichend davon 
die Pflanzen in den vielmehr Luft enthaltenden Heidemooren); 
Näheres im 3. Abschnitte. 


9. Kap. Das Wasser im Boden. 

Das Wasser ist der dritte Bestandteil des Bodens. Es wird 
von den festen Bodenteilen angezogen und umgiebt sie mit einer 
dünneren oder einer dickeren Schicht, so dass die Luft im Wasser 
kleine Blasen bildet (vgl. Sachs, I, S. 171). 

Die Wassermenge ist an verschiedenen Stellen und an der- 
selben Stelle zu verschiedener Zeit sehr verschieden. Man unter- 
scheidet folgende Stufen, die in der Regel nur schätzungsw^eise 
bestimmt werden : 1 = sehr trocken, 2 = ziemlich trocken, 3 = 
ziemlich frisch, 4 = frisch, 5 = etwas feucht, 6 = feucht, 7 = 
sehr feucht, 8 = ziemlieh nass, 9 = nass, 10 = sehr nass (vgl. 
Hult, I). Bei feineren wissenschaftlichen Untersuchungen muss die 
Wassermenge in Prozenten des Bodengewichtes oder -volumens 
ausgedrückt werden. Der Wassergehalt des Bodens wird praktisch 
am allerbesten nach den auf ihm wachsenden Pflanzen beurteilt ; 
denn' kein Faktor hat ausser dem Nährstofi'gehalt einen solchen 
Einfluss auf die Verteilung der Arten, wie der Wassergehalt 
des Bodens. 

Die Wassermenge im Boden ist für das Pflanzenleben wegen 
der S. 30 ff. behandelten ausserordentlichen Bedeutung des Wassers 
in der Ökonomie der Pflanze einer der allerwichtigsten 
direkten Faktoren. Das Wasser muss in gewissen, für jede 
Art bestimmten Grenzen vorhanden sein (bei Kulturpflanzen ge- 
wöhnlich nicht dauernd etwa über GO^/y); zu viel oder zu wenig 
ist hier wie allenthalben schädlich, nur viele Heidepflanzen können 
(natürlich nur auf nahrstoffarmera Boden) sowohl im trockenen 
Sande als im ganz nassen Moore gedeihen. Die Bedeutung des 
Wasserreichtums des Bodens (das Vorhandensein einer genügenden 

Warming, Ökologische Pflanzengeogniphie. 2. Aufl. 4 


50 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

Nährstoffmenge selbstredend vorausgesetzt) für das Pflanzenleben 
geht z.B. aus Versuchen von Fittbogen mit Hafer hervor; auf 
Boden, deren Feuchtigkeit zwischen 40 und 80 ^/o wechselte, war 
in dem Ernteertrage kein grosser Unterschied; aber bei einer 
Fenchtigkeit von 20o/q wurde nur die Hälfte geerntet, und bei 
10 "/o nur Vs jenes Ertrages. 

Auch indirekt hat das Wasser Bedeutung, nämlich für das 
Tierleben, das sich im Boden entwickeln kann, und für die hier 
lebenden Bakterien ; eine gewisse Feuchtigkeit ist für die Humus- 
bildung notwendig. 

Das Wasser im Boden ist 1. chemisch gebundenes Wasser, 
das in der Ökonomie der Pflanze meist keine grosse Rolle spielt, (nur 
die üppig grünenden Pflanzen auf dürren Gipshügeln, zu Zeiten in 
denen am Granit alles verdorrt ist, scheinen wenigstens teilweise 
von dem Krystallwasser des gelösten Gipses zu leben. — Südharz), 
2. aus dem Wasserdampfe der Luft absorbiertes Wasser, 3. aus 
den Niederschlägen aufgenommenes und kapillar festgehaltenes 
Wasser, 4. emporgesogenes Grundwasser oder dieses selbst. 

Das Grundwasser ist das über undurchlässigen Boden- 
schichten angesammelte Wasser, das sich nach dem Gesetze der 
Schwere bewegt oder in der Erde, ganz wie das oberirdische 
Wasser, in Seeen stehen bleibt. Die chemische Zusammensetzung, 
die Kapillarität, das Wasserleitungsvermögen etc. des Bodens haben 
hier Bedeutung; eine Thonschicht dient meist als Unterlage des 
Grundwassers, Sand und Kies lassen das Wasser hindurchgehen. 
Das Grundwasser kann viele lösliche Teile, besonders Kalksalze, 
enthalten, ist aber, wenn es tief liegt, in der Regel arm an 
Pflanzennahrungsstoffen (es ist rein), weil die oberen Schichten 
diese absorbiert haben; auch von Bakterien ist es rein, da diese 
in den oberen Bodenschichten abfiltriert worden sind. 

Der Stand des Grundwassers und dessen Schwankungen 
nach den Jahreszeiten hängen teils von der Grösse der Nieder- 
schläge, teils von der Menge der Verdunstung ab, sind von wesent- 
licher ökologischer Bedeutung und spielen besonders in den Wüsten 
eine sehr grosse Rolle. Seeen, Wiesen - (Grünland -) moore und 
Wasser laufe sind eigentlich offene Grundwasserflächen. In 
vielen Fällen liegt das Grundwasser für gewisse Pflanzen zu hoch, 
in anderen Fällen tritt es so tief auf, dass die Pflanzenwurzeln 


Das Wasser im Boden. 51 

es weder unmittelbar noch mittelbar benutzen können, in noch 
anderen Fällen in einer solchen Tiefe, dass sie es zu gewissen 
Jahreszeiten erreichen können, zu anderen nicht. In diesen Fällen 
spielt der Umstand eine grosse Rolle, wie hoch das Wasser 
kapillar emporgehoben werden kann. 

Der Stand des Grundwassers beeinflusst selbstverständlich 
die Wärme des Bodens (vgl. S. 60). 

Es hat für die Vegetation Bedeutung, ob das Grundwasser 
steht oder langsam strömt; in stehendem Wasser wird der Sauer- 
stoff schnell verbraucht, es werden Humussäuren gebildet oder 
durch anaerobe Bakterien Fäulnisprozesse eingeleitet (Buttersäure- 
gährung, Grubengasbildung u. a.); über stehendem Grundwasser 
findet man daher eine andere Vegetation als über langsam be- 
wegtem. Der Unterschied zwischen Wiesen- (Grünland-) und Heide- 
(Hoch-)mooren beruht zum grössten Teil darauf, aber auch auf den 
Schwankungen des Grundwassers nach den Jahreszeiten. Wiesen- 
moore leben fast ausschliesslich vom Grundwasser, Heidemoore 
fast oder gar ganz ausschliesslich von den atmosphärischen Nieder- 
schlägen (Schnee, Regen und Tau, vgl. S. 35). 

Die Bedeutung des Grundwasserstandes erkennt man be- 
sonders klar z. B. in Dänemark. Hier sind die chemischen Unter- 
schiede des von den Gletschern zermahlenen und angesammelten 
Bodens kaum so gross wie in Gebirgsländern, wo der Fels der 
Oberfläche nahe liegt und durch seine chemische Natur vielleicht 
auf die Vegetation einwirkt. Ein Beispiel hierfür liefern nach 
Feilberg die Sandebenen bei Skagen in Jütland. Grundwasser 
in 3" Tiefe im Sommer giebt hier eine Juncus -Vegetation und 
Wiesenmoorbildung ; bei solchem in 6" Tiefe spielen Moos [Hypna- 
ceae etc.) und Cyperaceen noch eine Rolle, aber es beginnen Gräser 
zu erscheinen ; bei 9" Tiefe werden diese vorherrschend ; bei 12" 
tritt in gewöhnlichen Sommern normaler Graswuchs auf; bei 15" 
gedeiht Getreide in etwas warmen Sommern gut, bei 18 — 24" in 
kalten bis feuchten Sommern; bei 30 — 40" ist der Boden für 
Getreide unbrauchbar, und es entwickeln sich Trockenheitspflanzen. 
Andere Beispiele findet man bei demselben Forscher, der über- 
haupt die Bedeutung des Grundwasserstandes stärker als vielleicht 
die meisten anderen — und mit Recht — hervorgehoben hat, 
z. B. n, S. 270, wo angegeben wird, wie sich die Vegetation eines 
Gebietes mit dem Fallen des Grundwasserspiegels allmäblich 

4* 


52 Die ökologischen Faktoren und ilire Wirkungen. 

verändert. Viele Bäume erhalten auf einem Boden mit hoch- 
liegendem Grundwasser ein besonderes Äussere oder können gar 
nicht gedeihen. Andere Beispiele findet man bei Warming (V, VI, 
VII; in diesen Fällen muss jedoch näher untersucht werden, welche 
Kolle der Grundwasserstand und welche das Wasserhebungs- 
vermögen u. a. Eigenschaften des Bodens spielen). 

Auch periodische, mehrere Jahre umfassende Schwankungen 
im Grundwasserstande kennt man ; sie sind von grosser pflanzen- 
geographischer Bedeutung. Hier sei auch an Blytts Theorie über 
wechselnde feuchte und trockene Erdperioden mit entsprechendem 
Wechsel der Vegetation erinnert, der wenigstens, soweit man in 
Norddeutschland beobachten kann, sicher z. T. auf Grundwasser- 
schwankungen zurückführbar ist (Graebner VIII). 

Für die Teile des Bodens, die über dem Grundwasser- 
spiegel liegen, sind folgende Eigenschaften für ihren Wasserreich- 
tum wichtig: das Filtrationsvermögen des Bodens, seine Hygros- 
kopizität, sein Wasserhebungsvermögen, seine Wasserkapazität 
sowie die Menge der Niederschläge (S. 34 ff.) und der Zufluss von 
Oberflächen Wasser. 

Das Filtrationsvermögen des Bodens. Die Nieder- 
schläge dringen nicht in allen Bodenarten gleich leicht hinab ; der 
Unterschied zeigt sich z. B. deutlich, wenn man über Sand, Thon 
und Humus Wasser ausgiesst. Folgende Faktoren spielen hierbei 
eine Rolle : Die Kapillarität des Bodens, die Art und die Trocken- 
heit der Bodenteilchen. 

Je stärker die Kapillarität ist, desto langsamer sinkt das 
Wasser ein. Sehr feinkörnige Böden, besonders Thon- und gewisse 
Humusböden, sind für Niederschläge fast undurchdringlich, wenn 
die Körner dicht gelagert sind, und umgekehrt sinken die Nieder- 
schläge desto leichter ein, je grobkörniger und loser der Boden 
ist. Falls der Boden reich an grösseren Steinen oder an Spalten 
und Löchern ist, z. B. an Regenwürmergängen, so wird dieses auf 
die Geschwindigkeit des Einsinkeus einwirken : Steine machen sie 
geringer, Spalten und Löcher grösser. 

Im übrigen dringt das Wasser am leichtesten in Quarz- 
sand, schwieriger in Humus (ausschliesslich Heidehumus), am 
schwierigsten in Thon ein. Thonboden lässt also sowohl wegen 


Das Wasser im Boden. 53 

der Feinheit als auch wegen der sonstigen Natur seiner Teile 
Wasser schwierig einsickern. 

Sind die obersten Erdschichten sehr trocken, so vergeht einige 
Zeit, bevor sie so benetzt werden, dass das Wasser einzusickern 
beginnen kann. 

Das Eindringen des Wassers ist für die Vegetation wichtig, 
namentlich in regnerischen Zeiten. 

Die Hygroskopizität des Bodens. Jeder poröse und 
trockne Boden kann Wasserdampf absorbieren, aber in sehr ver- 
schiedenem Grade. Die Grösse der Hygroskopizität hängt von der 
Porosität und der Temperatur des Bodens ab. Auch die chemische 
Beschaffenheit der Bodenteile spielt eine Rolle, was z. B. folgende 
Versuche von Schuebler zeigen. 5 g Quarzsand nahmen in 72 
Stunden kein Wasser auf, Kalksand nahm 0,015 g, Ackererde 0,1 g, 
Thonboden 0,245 g, Humus 0,6 g Wasser auf. 

Es ist übrigens nicht ganz sicher, ob die beobachtete Auf- 
nahme von Wasserdampf wirklich einer Absorption durch den 
Boden und nicht vielmehr einer Art Taubildung bei wechselnder 
Temperatur des Bodens zuzusehreiben sei (P. E. Müller, Ebermayer), 

Der aufgenommene Wasserdampf wird für die Pflanzen immer 
zuträglich sein, weil er nur aufgenommen wird, wenn die Erde 
trocken ist ; nie kann er zu viel Wasser zuführen. Aber anderseits 
ist er allein nicht im stände, trockne Erde mit Wasser zu versehen, 
das für die Pflanzen hinreicht ; diese verwelken, bevor der Wasser- 
gehalt des Bodens so sehr gesunken ist, dass eine Absorption 
des Wasserdampfes stattfindet. 

Das Wasserhebungsvermögen des Bodens. Das Ver- 
mögen des Bodens, aus den tieferen Schichten Wasser empor- 
zuheben, ist für das Pflanzenleben selbstverständlich von Bedeutung, 
Es muss zwischen der Höhe und der Geschwindigkeit unterschieden 
werden, wohin und womit das Wasser gehoben wird, Sie hängen 
unter anderem von der Kapillarität und der Beschaffenheit der 
Körner ab. Quarzsand hebt das Wasser schnell, Thonboden und 
andere sehr feinkörnige Böden heben es langsam, Kalksand und 
Humus ziemlich schnell. Aber die Steighöhe ist bei Sandboden am 
kleinsten (nach Versuchen von Ramann bei feinkörnigem Sande nur 
ca. 40 cm über dem Grundwasserspiegel), grösser bei Thonboden 
und am grössten bei Torfboden. (Die weitverbreitete Ansicht in- 
dessen, dass die Sphagna in den Heidemooren das Wasser aus dem 


54 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

Griiude heraiifheben, ist irrtümlich. C.A.Weber, Graebner). Werden 
die Körner eines Bodens über 2 — 3 mna gross, so werden seine 
Poren zu gross, um kapillar wirken zu können. 

Das Wasserbebungsvermögen wird für die Vegetation nament- 
lich dann wichtig, wenn die Verdunstung von der Bodenoberfläche 
stark wird. Im übrigen kann ein geringes Wasserhebungsvermögeu 
für wasserarmen Boden nützlicher sein als ein starkes, weil der 
Boden dann nicht leicht austrocknet. 

Unter der Wasserkapazität des Bodens versteht man 
sein Vermögen, tropfbarflüssiges Wasser aufzunehmen und festzu- 
halten. Sie wird durch die Wassermenge gemessen, die ein ge- 
wisses Gewicht oder besser ein gewisses Volumen Boden festhalten 
kann, und hängt von der Adhäsion des Wassers an den Boden- 
teilen ab, die nach der Kapillarität des Bodens und nach der 
Natur der Körner verschieden ist. 

Die Wasserkapazität ist desto grösser, je zahlreicher und 
feiner die Kapillarräume im Boden sind und je gleichförmiger ihre 
Grösse ist, weil die adhärierende Oberfläche dadurch wächst. Quarz- 
saud mit 1 — 2 mm Korngrösse hält nur etwa '/i,, von dem fest, was 
solcher von 0,01—0,07 ram Korngrösse festhalten kann (Wollny). 

Die Wasserkapazität ist nach Versuchen (Schuebler, Wollny) 
bei Qiiarzsand am geringsten, bei Kalksand grösser, bei Thonboden 
und feinem, reinem Kalkboden noch grösser, bei den Humusböden 
am grössten. Bei diesen wird die Wassermenge unter anderem 
durch das Imbibitionswasser, das sich in den organischen 
Teilen findet, vermehrt; Torfboden hat von allen Bodenarten 
die grösste Wasserkapazität. 

Einige Bodenarten zeigen ein so starke Adhäsion des Wassers, 
dass sie bei Wasserzufuhr die Zwischenräume zwischen ihren 
festen Teilen erweitern und also ihr Volumen vergrössern d. h. 
dass sie quellen und sich umgekehrt bei Wasserverlust zusammen- 
ziehen, womit eine Veränderung der Eigenschaften verbunden ist; 
nass sind sie weich und teilweise plastisch, trocken hart und spröde. 
Dieses gilt namentlich von Thon- und Torf- (bes. Heidetorf-) boden. 

Im allgemeinen ist der Boden nicht mit Wasser gesättigt 
(ausser natürlich in Sümpfen und an ähnlichen Stellen in der 
Nähe des Grundwassers); in mit Vegetation bedecktem Boden 
wird das Maximum der Kapazität nicht erreicht werden, weil 
die Pflanzen wegen der Transpiration beständig Wasser ver- 


Das Wasser im Boden. 55 

brauchen. Viele Pflanzen gedeihen nur in Boden, der nicht mit 
Wasser gesättigt ist. 

Die Austrocknung des Bodens hängt von verschiedenen 
Faktoren ab, teils von den erwähnten Eigenschaften des Bodens, 
teils vom Wasserverbrauche der Pflanzen und der Tiere, teils von 
der Verdunstung. 

Die Verdunstung hat selbstverständlich auf den Wasserreich- 
tum des Bodens und dadurch auf den Haushalt und die Beschaffen- 
heit der Pflanzendecke grossen Einfluss. Der Boden hält eine gewisse 
Menge Wasser zurück, selbst w^enn er der stärksten natürlichen 
Verdunstung ausgesetzt wird. Die Kraft, womit das Wasser fest- 
gehalten wird, ist für die Vegetation von grosser Bedeutung. 
Sehr lehrreich ist hier das Verhalten verschiedener Humuserden. 
Heidetorf (aus Heidemooren, viel aus Sphagnumresten zusammenge- 
setzt) trocknet gleichmässig aus und bewahrt im Innern lange 
eine milde Feuchtigkeit. Wiesenmoorboden kann an der Ober- 
fläche pulvertrocken sein, in geringer Tiefe noch schmierig nass, 
das Wasser gleicht sich schlecht aus. Diese Eigenschaft macht 
ihn für gärtnerische Kulturen unbrauchbar. Die Faktoren, die 
auf die Verdunstung einwirken, sind teils innere, teils äussere. 

Innere Faktoren sind solche, die an den Boden selbst 
gebunden sind, also der Bau des Bodens, die Form der Boden- 
oberfläche (rauh oder glatt) etc. Aus losem Boden verdunstet 
weniger Wasser als aus festem; Krümelbildung setzt die Ver- 
dunstung herab. Boden mit mittelgrossen Körnern lässt am meisten 
Wasser verdunsten, grosskörniger Boden wenig. 

Auch Farbe und Art des Bodens spielen eine Rolle. Aus 
dunklerem Boden verdunstet mehr als aus hellerem; die Stufen- 
folge ist schwarz, grau, braun, gelb, rot, weiss. Aus Quarzsand 
und Humusboden ist die Verdunstung am schnellsten, aus Kalk- 
sand und Thonboden am langsamsten; Masure konnte Sand und 
Humus in 3 Tagen soweit wie möglich austrocknen, Thonboden 
und Kalk in 7 Tagen. Aber die Menge des in einer gegebenen 
Zeit verdunsteten Wassers ist desto grösser, je grösser die Wasser- 
kapazität des Bodens ist; hier steht Humus obenan und Quarzsand 
zu Unterst. In einem Versuche von Masure hielt Humus 41 %, 
Sand nur 2,1 o/^ zurück. Die Verdunstung ist aus einem mit Wasser 
gesättigten Boden grösser als einer gleichgrossen Wasserfläche. 


56 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

Zu den äusseren Faktoren, die auf die Verdunstung aus 
dem Boden einwirken, müssen gerechnet werden: Das Sättigungs- 
defizit der Luft (vgl. S. 32), der Neigungsgrad und die Neiguugsrich- 
tung (Exposition) der Oberfläche, die Stärke und die Trockenheit 
der Winde (S. 39), sowie die Vegetation der Oberfläche. 

Eine Pflanzendecke vermehrt die Grösse der Oberfläche und 
verbraucht ununterbrochen Bodenwasser, das durch Verdunstung 
aus den Blättern und anderen oberirdischen Teilen entweicht. Ein 
bewachsenes Feld trocknet schneller aus als ein Brachfeld (natürlich 
unter gleichen übrigen Umständen). Die Pflanzendecke trocknet 
in ihrer Vegetationszeit den Boden aus, aber in verschiedenem 
Grade je nach den Wärmeverhältnissen und der Art der Pflanzen 
(Kräuter trocknen stärker als Bäume aus, Gräser trocknen besonders 
stark aus); aus Versuchen von Colding geht hervor, dass kurzes 
Gras bei Kopenhagen im April bis September viel mehr Wasser 
verbraucht, als die Niederschläge betragen. Feilberg (II) hat 
diese für die Monate Mai, Juni, Juli und August auf eine Tönde 
(0,55 Hektar) Land und auf einen Tag ungefähr zu 400, 500, 350 
und 300 Kubikfuss berechnet; diese Zahlen sind natürlich nur 
annähernd und ändern sich nach den Verhältnissen. Der Wasser- 
gehalt des Bodens nimmt also vom Frühjahre zum Herbste ab ; 
in dieser Jahreszeit ist er am kleinsten und kann 5 bis 7"/ü 
weniger betragen als im Frühjahre, worauf er im Winter zunimmt, 
bis das Pflanzenleben aufs neue erwacht. Die Unterschiede 
zwischen den Arten beruhen teils auf der Grösse der Summe der 
Blattflächen und auf dem Blattbau, teils auf der Natur des Wurzel- 
systemes, darauf, ob dieses nahe der Oberfläche oder tief liegt; 
verschiedene Arten werden in Wäldern dadurch zu Unkräutern, 
dass sie das Wasser verbrauchen, bevor es die Baumwurzeln er- 
reicht. Hierdurch kann auch erklärt werden, dass eine Art auf 
demselben Standorte oft weniger geschützt ist als eine andere. 

Die Wurzeln können das Bodenw^asser übrigens nur bis zu 
einem gewissen Grade verbrauchen. Je mehr der Wassergehalt 
eines Bodens abnimmt, desto stärker wird der Rest des Wassers 
festgehalten, und zuletzt kommt ein Punkt, wo die Pflanze kein 
AVasser mehr aufnehmen kann, obgleich vielleicht noch grosse 
Mengen zurückgeblieben sind. Sachs hat dieses durch Versuche 
mit Tabakspflanzen nachgewiesen (I, S. 173). Eine junge Pflanze 
begann zu welken, als der Boden (dunkler Humus) noch 12,3% 


Die Wärme des Bodens. 57 

seines Trockengewichtes Wasser enthielt; die Wasserkapazität des 
Bodens wurde durch sein Trocknen bei 100<* zu 46''/o jenes Gewichtes 
bestimmt; also hat die Pflanze nur 33,7 "/o aufnehmen können, 
der Rest war ihr unzugänglich. Unter ähnlichen Verhältnissen 
welkten die Pflanzen in Lehmboden und in Sandboden, als diese noch 
8 und 1,5 'Vo enthielten. Nach Versuchen von Heinrich begannen 
Pflanzen in grobkörnigem Sandboden erst zu welken, als der Wasser- 
gehalt auf 1,5 "/„ gesunken war, aber in Torfboden welkten sie 
bereits, als der Wassergehalt 47,7% war. 

Eine tote Decke wirkt auch auf die Verdunstung ein (vgl. 
15. Kap.). 

Die Bedeutung des Bodenwassers für die Pflanzen- 
formen. Ausser dem Seite 30 über die Bedeutung des Wassers 
überhaupt angeführten sei hier noch erwähnt, dass die Bildung 
von Adventiv wurzeln aus niederliegenden Sprossen ofi'enbar 
durch Feuchtigkeit begünstigt wird: man trifft nirgends eine so 
reiche und häufige Adventivwurzelbildung wie an feuchten Stellen. 
Dieses wirkt auch auf die Lebensdauer der Individuen ein; ein- 
jährige Arten werden an solchen Orten seltener. 

Ferner verzweigen sich die Wurzeln in feuchtem Boden mehr 
als in trocknem. Auch auf die Wurzelhaarbildung hat das Wasser 
Einfluss (Fr. Schwarz ; vgl. 3. Absch., 2. Kap.). 

Was die Formen der Wurzeln betrifft, so haben bekanntlich 
viele „Wasserwurzeln" eigentümliche Formen (vgl. z. B. Sachs, I), 
aber die wirkenden Ursachen kennt man nicht näher. 

10. Kap. Die Wärme des Bodens. 

Die Wärme des Bodens ist ein geographischer Faktor von 
grosser Bedeutung. Ausser dem S. 22 ff. über die Bedeutung der 
Wärme im ganzen angeführten sei hier erwähnt, dass die Wurzel- 
thätigkeit von der Bodenwärme abhängt und mit steigender 
Wärme bis zu einem gewissen Optimum grösser wird. Eine Pflanze 
kann in einem mit Wasser gesättigten Boden welken, wenn dessen 
Wärme unter einen gewissen Grad sinkt, Aveil die Wurzeln kein 
Wasser aufnehmen können, und Pflanzen können wegen zu niedriger 
Bodenwärme erfrieren, selbst wenn sie weit niedrigere Luftwärme 
aushalten können; Rotbuche, Eiche und Esche können — 25^ 
Luftwärme ertragen, aber die feineren Wurzeln erfrieren bei — 13 


58 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

bis — 16^ (Mohl). Manche Stelle in den Hochgebirgen und den 
Polarländern würde sicher pflanzenlos sein, wenn die Bodenwärme 
nicht vorhanden wäre; denn diese kann stellenweise die Luft- 
wärme bedeutend übersteigen. Messungen der Wärme der Boden- 
oberfläche in den genannten Gegenden haben Saussure, die Brüder 
Schlaginweit, John Ball u. a. angestellt. 

Die Bodenwärme ist sicher der Grund für verschiedene 
pflanzengeographische Merkwürdigkeiten. Der Unterschied in der 
Bodenwärme soll die Höhenzonen in den Alpen umkehren können 
und z. B. Gestrüppe von Pinus montana, Picea excelsa und Larix 
decidua unterhalb stattlichen Hochwaldes hervorbringen (Krasan). 

Die gestaltende Rolle der Bodenwärme ist nur wenig 
bekannt. Jedoch hat z. B. Vesque (I) durch Versuche nachgewiesen, 
dass hohe Bodenwärme Saftreichtum hervorruft (kurze und dicke 
Wurzeln, Stengel und Blätter), vielleicht weil die Wurzelthätigkeit 
durch die Wärme leidet. Auch Prillieux kam zu dem Ergebnis, 
dass hohe Bodenwärme direkt Knollen hervorbringt. Dadurch wird 
es leichter verständlich, weshalb Succulenten oft auf Fels Avachsen, 

* 

zwischen Gestein oder auf Boden, der leicht erwärmt w^ird. 

Zwergwuchs wird die Folge niedriger Bodeuwärme sein 
können, wenn hierdurch die Menge des aufgenommenen Wassers 
und damit die der aufgenommenen mineralischen Nahrung ver- 
mindert wird; dieser Faktor wirkt wahrscheinlich bei dem in 
der subglacialen Vegetation allgemeinen Zwergwuchse mit. Schon 
S. 28 wurde erwähnt, dass heterothermischer Boden niederliegende 
Sprosse mit Rosettenbilduug hervorruft, während homothermischer 
schlanke und hohe Pflanzen hervorbringt, was Krasan für Pinus, 
Juniperus, Aspcrula longiflora u. a. nachgewiesen hat. Der hetero- 
thermische Boden soll blaubereifte Sprossteile, Verkürzung der 
Entwicklungszeit u. a. und dadurch Spaltung von Arten in mehrere 
neue hervorrufen. 

Die Quellen der Bodenwärme sind wesentlich folgende: 
1. Die Sonnenwärme; nach Krasan soll 2. die eigene Wärme der 
Erde eine nicht unwichtige Rolle spielen, Avenn der Boden ein 
guter Wärmeleiter ist. Endlich können auch 3. die Absorption 
von Wasserdämpfen in den Poren des Bodens und 4. chemische 
Prozesse im Boden (besonders Fäulnis) einwirken; diese Prozesse 
erhalten namentlich in kalten Ländern Bedeutung. 


Die Wärme des Bodens. 59 

Für die Erwärmung des Bodens und dadurch für das Pflanzen- 
leben sind selbstverständlich auch solche Faktoren wichtig, die 
die Abkühlung fördern oder hindern (Ausstrahlung, Verdunstung, 
Wärmeleitung etc.) sowie andere Faktoren, die kurz behandelt 
werden sollen. Davon beziehen sich die unter 1 — 3 besprochenen 
auf die Sonnenwärme, die anderen namentlich auf den Boden selbst. 

1. Die Zugänglichkeit der Sonnenwärme. Namentlich 
in den Polarländern spielt das direkte Sonnenlieht eine hervor- 
ragende Bolle, was die Verteilung der Vereine in der Landschaft 
deutlich zeigt. Die Erwärmung des Bodens spielt hierbei eine 
grössere Rolle als die Luftwärme (S. 22). 

2. Der Einfallswinkel der Sonnenstrahlen. Je senk- 
rechter sie einfallen, desto stärker ist die Erwärmung (proportional 
dem Kosinus des Einfallswinkels). Die geographische Breite, der 
Neigungswinkel und die Neigungsrichtung (Exposition) des Geländes 
greifen hierbei ein. In unseren Breiten sind SW-, S-, SO -Ab- 
hänge am wärmsten, NO-, N-, NW-Abhänge am kältesten. 

Die unter 1 und 2 angeführten Verhältnisse rufen in der 
Verteilung der Vereine grosse Unterschiede und zw^ar unter allen 
Breitengraden hervor. Man beobachtet z. B, nicht nur in Grönland, 
dass die südlichen Seiten einer Bergkette mit einer offenen Xero- 
phytenvegetation wie verbrannt dastehen können, während die 
nördlichen Seiten gleichzeitig von dichten, frischgrünen Moos- 
teppichen bedeckt sind, in die sich einzelne Blütenpflanzen ein- 
gestreut finden und die im Sommer von dem langsam schmelzenden 
Schnee befeuchtet werden (Warming, V); auch in den Mittelmeer- 
ländern sieht man z. B. die xerophile mediterrane Vegetation mit 
ihren eigentümlichen Formen und ihrer frühen Blütezeit auf den 
südlichen Seiten der Berge herrschen und auf diesen hoch hinauf- 
steigen, während die mitteleuropäische Vegetation mit ihrer 
langsameren Entwicklung den nördlichen und kühleren Seiten 
ihr Gepräge giebt (Flahault, III). Selbst in der Nähe des Äquators, 
z. B. in Venezuela (unter 10" Grad n. Br.), beobachtet man zwischen 
südlichen und nördlichen Abhängen die ausgesprochensten Unter- 
schiede; man trifft bei Caracas ostwestlich gerichtete, niedrige 
Erosionsthäler oder Falten im Gelände, die auf den südlichen 
Abhängen so pflanzenarm sind, dass fast nur der rote Thon der 
Flur die Farbe giebt, während eine dichtere und höhere Vege- 
tation die nördlichen Abhänge bedeckt. 


60 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

Es sei noch angeführt, dass die Schneegrenze auf der Stid- 
und der Nordseite eines Gebirges sehr ungleich hoch liegen kann, 
dass die Höhengrenzen vieler Pflanzen von der Exposition abhängen, 
z. B. die der Rotbuche in den Alpen ; die Höhengrenze der Rot- 
buche ist in Südbayern nach Sendtner gegen SO am höchsten, 
gegen NO am niedrigsten. Die Arten steigen auf der nördlichen 
Halbkugel auf der Südseite der Gebirge gewöhnlich weit höher 
hinauf, als auf der Nordseite (z. B. in den Pyrenäen nach Bonnier). — 
Obiges wird hinreichen, um zu zeigen, wie die Wärme, in diesem 
Falle zunächst die Bodenwärme (aber Luftwärme und Bestrahlung 
können davon nicht getrennt gehalten werden) von den genannten 
Verhältnissen abhängt. 

• 3. Die Dauer der Bestrahlung. In dieser Dauer sind 
die Tropen und die Polarländer sehr verschieden, jedenfalls in 
der Verteilung des Lichtes nach den Jahreszeiten. 

4. Die chemische Beschaffenheit des Bodens. Die 
Wärmekapazität des Bodens ist nach seiner chemischen Natur 
verschieden. Am leichtesten wird Quarzsand, am schwierigsten 
Torfboden erwärmt; zwischen beiden stehen Kalksand, Thonboden 
etc. Die Wärmekapazität des Quarzsandes beträgt nur 0,2, die 
des Torfes etwa 0,5 (Wasser = 1). 

5. Die Farbe des Bodens. Dunkler Boden wird leichter 
und stärker erwärmt als heller, natürlich unter gleichen übrigen Um- 
ständen. Humboldt fand, dass schwarzer Basaltsand auf der Insel 
Graziosa eine Temperatur von 51,2 ^ C, weisser Quarzsand jedoch 
unter gleichen Umständen nur 40° erreichte. Bei der Ausstrahlung 
verhält es sich umgekehrt: dunkler Boden kühlt sich nachts 
schneller ab als heller Boden, wird aber nicht kühler als dieser. 

6. Die Porosität des Bodens. Ein stark poröser, kiesiger 
Boden (heterothermischer Boden, nach Krasan) wird die Sonnen- 
wärme rasch absorbieren und auf seiner Oberfläche stark erwärmt 
werden, aber die Wärme geht durch Ausstrahlung ebenso leicht 
wieder verloren. Luftreicher Boden leitet die Wärme schlecht, 
desto schlechter, je luftreieher er ist, weil die Luft ein schlechter 
Wärmeleiter ist; fester Boden leitet gut. In Felseuboden ist die 
Wärmeleitungsfähigkeit grösser und gleichmässiger (homothermi- 
scher Boden, Krasan), und hat nach der Art des Gesteines eine 
verschiedene Geschwindigkeit. Der Karstkalk z. B. ist wegen 
seiner gleichförmigen Dichtigkeit und seiner Trockenheit ein vor- 


Die Wärme des Bodens. 61 

zügliclier Wärmeleiter. Ferner sind Granit, Basalt und andere 
krystallinische Gesteine gute Leiter. In heterothermischem Boden 
giebt es viel grössere Extreme in den Wärmegraden; die Sommer- 
wärme dringt zu geringer Tiefe hinab und geht im Winter schneller 
verloren. 

7. Der Wasse rreichtum des Bodens spielt bei der Boden- 
wärme wohl von allen Faktoren die grösste Rolle, indem bei der 
Erwärmung und der Verdunstung des Wassers Wärme verbraucht 
wird. Das Wasser hat eine weit grössere Wärmekapazität als 
die Bodenarten. Je wasserreicher, desto kälter ist der Boden; 
trockner Boden wird leichter erwärmt als nasser; aber wasser- 
reicher Boden hält andrerseits die Wärme länger fest als trockner 
Boden, weshalb er im Herbste wärmer ist als trockner Boden. Sand- 
böden sind „warm", weil sie schnell das Wasser verlieren und er- 
wärmt werden; Thonböden sind „kalt". Wasserreicher Boden leitet 
auch die Wärme nach dem Untergrunde besser als trockner. Alle 
diese Verhältnisse haben z. B. für die Entwicklung der Vegetation 
im Frühjahre grosse Bedeutung. 

Der gefrorne Boden, den man in den Polarländeru mehr 
oder weniger tief unter der Oberfläche trifft, spielt natürlich für 
die Vegetation eine grosse Rolle, teils dadurch, dass sich die 
Wurzeln von ihm wie von Felsenboden wegbiegen (und vielleicht 
auch wegen der Thermotropie der Wurzeln), teils dadurch, dass 
die Kälte die Wurzelthätigkeit herabsetzt. 

8. Die Beschaffenheit der Vegetation wirkt auf die 
Bodenwärme ein, namentlich auf ihre Dichtigkeit, indem sie den 
Boden mehr oder weniger der unmittelbaren Erwärmung entzieht 
und mehr oder weniger auf die Verdunstung aus dem Boden • und 
auf seine Ausstrahlung einwirkt (vgl. 9. und 16. Kap.). 

9. Die eigene Wärme der Erde. Eine besondere Er- 
wähnung verdient Krasans Ansicht. Er geht davon aus, dass 
zum wesentlichsten Teile die eigene Wärme der Erde, nicht die 
Souuenwärme, auf die Vegetation einwirke, und meint, dass or- 
ganische Wesen wie die gegenwärtig lebenden ohne die Erdwärme 
nicht bestehen könnten. Diese wirkt indessen nicht überall 
gleichmässig ; ihre Wirkungen hängen von den physikalischen 
Verhältnissen des Bodens, namentlich von der Wärmeleitung und 
der Wärmestrahlung, ab. Es besteht hierin ein grosser Unter- 
schied z. ß. zwischen Kalkfels und losem Sandboden; jener leitet 


62 Die ökologischen Faktoren iind ihre Wirkungen. 

die Wärme gut und strahlt viel aus, dieser verhält sich umgekehrt. 
Auch das Relief der Oberfläche ist von Bedeutung; spitze und 
zerklüftete Gebirgsmassen strahlen mehr Wärme aus, als ein flaches 
Gelände oder als zusammenhängende, kompakte Gebirgsmassen, 
und die Höhengrenzen der Arten können hiervon wesentlich beein- 
flusst werden. Das Auftreten der „Bergheide" in den südöstlichen 
Kalkalpen meint Krasan sogar ganz durch die Verhältnisse der 
Bodenwärme erklären zu können ; sie ist an Dolomitgrus und Sand 
gebunden. Auch die Mächtigkeit der oberen Bodenschichten 
spielt natürlich eine Rolle. 

Im Anschluss hieran sei erwähnt, dass man bei Zwickau 
wegen der Wärme langsam brennender Steinkohle subtropische 
Pflanzen im Freien hat ziehen können. 

Über das Verhältnis zwischen der Wärme des Bodens 
und der Luft sei angeführt, dass die Wärme der Bodenoberfläche 
in der wärmsten Zeit des Tages oft die der Luft weit übersteigt, 
nachts ist es oft umgekehrt. In der kalten Jahreszeit ist die Wärme 
des Bodens durchschnittlich höher als die der Luft, weil der Boden 
in höherem Grade Wärme absorbiert. Die Wärmeschwankungen 
können in den oberen Bodenschichten gross sein und sind hier grösser 
als in den tieferen ; sie hören zuletzt in einer gewissen Tiefe ganz 
auf, wo eine konstante Temperatur herrscht, die Mitteltemperatur 
des Landes (in Dänemark 7,4^ C. etwa in 25 m Tiefe). 


11. Kap. Die Mächtigkeit des Bodens. Die oberen 
Bodenschichten und der Untergrund. 

Die Mächtigkeit des Bodens, d. h. die Dicke der losen Bo- 
denschichten über dem festen Fels spielt selbstverständlich für die 
Pflanzen eine grosse Rolle. Grosse Vegetationsunterschiede zeigen 
flachgründiger Boden, wo der Fels in sehr geringer Tiefe liegt, 
und tiefgründiger, wo dieses nicht der Fall ist: die Tiefe wirkt 
nämlich auf die Erwärmung, die Wasserführung, die Nahrungs- 
menge, das Wachstum der Wurzeln etc. Auf flachgründigem Boden 
liebt die Vegetation mehr die Trockenheit und ist von klimatischen 
Änderungen abhängiger, als auf tiefgründigem ; der flachgründige 
Boden bringt keine so kräftige Vegetation hervor wie ein ähnlicher 
tiefgründiger, und diese leidet in trocknen Zeiten leichter. 

Im Boden unterscheidet man ferner die oberen Boden- 


Die Mächtigkeit d. Bodens. Die ob. Bodenschicliteu u. d. Untergrund. 63 

schichten von dem Untergrunde. Zu jenen miiss der voll- 
ständig- verwitterte oberste Teil des Bodens gerechnet werden, 
der in der Regel mehr oder weniger mit Humus vermischt und 
von Pflanzen und Tieren bearbeitet worden ist, von Lieht, Wärme 
und Luft mehr beeinflusst wird und an Nahrung, unter anderem 
wegen des Absorbtionsvermögens des Bodens, reicher ist. Unter 
Absorbtionsvermögen versteht man die Eigenschaft des Bodens, 
dass er, namentlich die Feinerde, teils durch chemische Anziehung, 
teils durch Oberflächenanziehung (physikalische A.) gewisse, in 
Wasser lösliche Pflanzennahrungsstoflfe, die durch ihn filtriert 
werden, festzuhalten vermag, so dass sie nicht oder äusserst lang- 
sam ausgewaschen werden können; diese Pflanzennahrungsstofi'e 
sind gerade die seltensten und wichtigsten: Phosphorsäure, Kali 
und Ammoniak, während Salpetersäure, meist auch Kalk und 
Eisen von Regenwasser leicht ausgewaschen werden. Der Boden 
hat ein bemerkenswertes Vermögen, die Beschaffenheit des Boden- 
wassers zu regulieren. Gewöhnlich wird dieses eine sehr schwache 
Lösung sein, deren Konzentrationsgrad nach den Umständen 
schwankt. Die Bodenarten haben verschiedenes Absorbtionsver- 
mögen. Auch aus der Luft können gewisse Böden, z. B. Thon- 
boden, Nahrungsstoffe aufnehmen, indem sie Ammoniak absorbieren. 

Das Verhältnis zwischen den oberen Bodenschichten und 
dem Untergrunde ist sehr wichtig; sowohl die Mächtigkeit, als 
der Wassergehalt und andere Eigenschaften der oberen Boden- 
schichten spielen eine Rolle; im grossen und ganzen scheint es, 
dass das Verhältnis für das Pflanzenleben desto günstiger ist, 
je entgegengesetzter die Eigenschaften des Untergrundes nach 
Wasseraufsaugung und Wassergehalt gegenüber denen der oberen 
Bodenschichten sind. Daherain stellt folgende Reihe auf: 

Leichter Boden mit durchlässigem Untergrunde ist 
ganz vom Klima abhängig. Ist dieses trocken, so kann er äusserst 
unfruchtbar sein; an mehreren Stellen Frankreichs wachsen auf 
solchem Boden Nadelwälder, die ja nur eine geringe Transpiration 
haben. Sind die Niederschläge reichlich, oder wird der Boden 
bewässert, so kann er eine stattliche Vegetation tragen (wenn der 
Boden noch dazu nahrstoffarm ist, vorzüglich Heide). 

Leichter Boden mit undurchlässigem Untergrunde. 
In einem mittelfeuchten Klima haben solche Böden sehr ver- 
schiedenen Wert, je nachdem sie geneigt sind, so dass das Wasser 


64 Die ökologischen Faktoren und ilire Wirkungen. 

abfliesst, oder wagereclit sind; jene Böden tragen oft eine vor- 
zügliclie Vegetation, sie können aueli sehr sumpfig und zum 
Ackerbau untauglich sein. 

Schwerer Boden mit durchlässigem Untergrunde ist 
in der Regel fruchtbar, da das überflüssige Wasser in den Unter- 
grund einsickert. 

Schwerer Boden mit undurchlässigem Untergrunde 
trägt Sumpf -Vegetation und muss entwässert werden, wenn er 
bebaut werden soll. 

Da die Beschaffenheit des Untergrundes oft überaus rasch 
wechselt, sieht man den Charakter der Vegetation oft auf sehr 
kurzen Strecken sich gänzlich ändern. Die Neigung des Bodens 
kann die Bedeutung des Untergrundes wesentlich verändern, wie 
sie überhaupt für die Güte des Bodens von grosser Wichtigkeit ist. 

12. Kap. Die Nahrung im Boden. 

Die Pflanze bezieht ihre Nahrungsstoffe teils aus der Luft, 
teils aus dem Nährboden. Es ist also klar, dass dessen Ver- 
schiedenheiten eine hervorragende ökonomische Rolle spielen 
müssen. Vom Wasser wird im 3. Abschnitte die Rede sein ; hier 
wird zunächst der Boden behandelt. 

Der Boden bereitet erstens in Verbindung mit der be- 
sonderen Thätigkeit der Wurzeln, die bei verschiedenen Arten 
als verschieden angenommen werden muss, die Nahrung zu, die 
dreierlei Bestandteile enthält: 1. feste, mineralische Teile, 2. in 
Wasser aufgelöste Salze, 3. Humusstoffe, d. h. organische Stoffe, 
die aus Abfällen und zersetzten Teilen von Pflanzen und Tieren 
stammen. Zweitens sammelt der Boden durch Absorption in 
den oberen Bodenschichten Nahrung an (11. Kap.). 

Notwendig nennt man solche Nahrungsstoffe, die die 
Pflanzen zu ihrer normalen Entwickelung durchaus brauchen. 
Bei den bisher untersuchten höheren Pflanzen sind es im ganzen 
nur zehn Elemente: Sauerstoff, Wasserstoff, Kohlenstoff, Stickstoff, 
Phosphor, Schwefel, Eisen, Kalium, Calcium und Magnesium. 
Fehlt einer dieser Stoffe im Boden in passenden chemischen Ver- 
bindungen, so treten pathologische Zustände ein oder die Pflanze 
wächst überhaupt nicht. Ausserdem nehmen alle Pflanzen ver- 
schiedene andere Stoffe auf, deren Nutzen im ganzen zweifelhaft 


Die Nahrung im Boden. 65 

ist, die aber nicht als bedeutungslos angesehen werden dürfen; 
diese können z. B., wenn sie vorhanden sind, bewirken, dass 
gewisse notwendige Stoffe in geringerer Menge gebraucht werden, 
als dann, wenn sie fehlen (Wolff u. a.). 

Ausser der Beschaffenheit der Nahrungsstoffe ist auch 
deren Menge wesentlich. Ist ein Stoff unter einem gewissen 
Minimum vorhanden, so gedeiht die Pflanze nicht ; aber die Arten 
sind sehr verschieden anspruchsvoll; verschiedene Arten nehmen 
verschiedene Mengen auf (einer der Gründe, weshalb der Land- 
mann Fruchtweehselwirtschaft betreibt). Der Praktiker unter- 
scheidet zwischen magerem und kräftigem Boden. 

Bedeutung für die Pflanzenformen haben sowohl die 
Menge als die Art der Nahrungsstoffe. Nahrungsmangel (d. h. 
unzureichende Menge eines oder mehrerer Stoffe, kann einer der 
Gründe für Zwergwuchs sein; dieses ist durch viele physio- 
logische Versuche und draussen in der Natur, z. B. auf Heiden 
und anderen mageren Böden, nachgewiesen worden. Die Menge 
eines einzelnen Stoffes kann hier den Ausschlag geben. Es gilt 
als allgemeines Gesetz, dass die Grösse des Ertrages, insoweit 
er von den Nahrungsstoffeu abhängt, von dem Nahrungsstoffe 
bestimmt wird, der der betreffenden Pflanzenart in verhältnis- 
mässig geringster Menge zur Verfügung steht (Liebigs Gesetz 
des Minimums). 

Wenn ein Nahrungsstoff in so geringer Menge vorhanden 
ist, dass der Ertrag aus diesem Grunde verringert wird, so wird 
der betreffende Stoff (nach der Atterbergschen Regel) auch in 
der Pflanze in verhältnismässig geringerer Menge vorhanden sein, 
als die Nahrnngsstoffe, woran kein Mangel ist; und es liegt dann 
nahe, anzunehmen, dass auch andere, morphologische Unterschiede 
hieraus hervorgehen können. 

Die Pflanze richtet ihre "Wurzelform nach den Eigentüm- 
lichkeiten des Bodens ein. Nach Versuchen von Sachs (I, S. 177) 
werden die Wurzeln desto kürzer, je konzentrierter die Nährlösung 
ist. In magerem Boden werden die Wurzeln meist lang und wenig 
verzweigt (wofür unsere Sandvegetation, besonders die der Dünen, 
ausgeprägte Beispiele zeigt; umgekehrt verhält sich die Mehrzahl 
unserer Heidepflanzen); in kräftiger Erde verzweigen sie sich sehr 
stark und bilden dichte Massen; treffen sie Bodenschichten mit 
verschiedener Nahrungsmenge, so ist der Gegensatz zwischen den 

Wanuing, Ökologische Pflanzengeographie. 2. Aufl. 5 


Q6 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

WurzelverzweigUDg-en in den verseliiedenen Schichten auffällig. 
„Die Wurzeln suchen die Nahrung-, als ob sie Augen hätten" (Liebig'), 

Die chemische Beschaffenheit des Nährbodens ruft 
in gewissen Fällen Formenverschiedenheiten hervor. Dieses gilt 
namentlich für einen Stoff, das Kochsalz. Es ist bekannt, dass 
sich alle Salzpflanzen durch ein besonderes Äusseres auszeichnen ; 
sie haben namentlich fleischige Blätter, durchscheinende Gewebe 
u. a. (vgl. 5. Abschnitt). Die Wirkungen des kohlensauren Kalkes 
und anderer Stoffe sind weniger augenfällig. 

Unterschiede im Boden haben wahrscheinlich die Scheidung- 
neuer Arten hervorgerufen. Das Galmeiveilchen {Viola calaminaria) 
ist vermutlich eine durch zinkhaltigen Boden aus F. lutea ent- 
standene Form. Auf Serpentin, einem Magnesiasilikat, wachsen 
zwei Asplenimi - kxiew ^ A. Serpentini und A. adulterinum , die 
dem A. Adiantum nigrum und A. viride nahe stehen. 

Es besteht nach Kerners Studien in den Alpen ein grosser 
Unterschied zwischen den untereinander parallelen Arten, die die 
kalklosen Schieferalpen oder die Kalkberge bewohnen ; solche 
parallelen Arten (wohl besser Rassen) sind folgende (die kalk- 
liebenden werden in jedem Paare zuletzt genannt): Hutchinsia 
hrevicaulis und aliyina, Thlaspi cepaeifolium und rotiindifoliwn, 
Anemone sulphurea und alpina, Juncus trifidus und monantlios, 
Prinmla villosa und Auricula, llanunculus crenatus und alpestris etc. 

Da solche Arten, die einander auf verschiedenem Boden er- 
setzen, sicher von einer gemeinsamen Mutterart abstammen, hat 
es Interesse, zu untersuchen, worin sie voneinander abweichen, 
weil sich die Wirkungen des Bodens darin vermutlich offenbaren 
werden. Kerner fand folgendes: 

1. Die Kalkpflanzen sind stärker und dichter behaart; oft 
sind sie weiss- oder graufilzig, während ihre Parallelformen 
drüsenhaarig sind. 

2. Die Kalkpflanzen haben oft blaugrüne Blätter, die anderen 
grasgrüne Blätter. 

3, Die Kalkpflanzen haben Blätter, die mehr und tiefer ge- 
teilt sind, 

4, Sind die Blätter bei den Kalkpflanzen ganzrandig, so 
sind sie bei den anderen nicht selten drüsig -sägezähnig, 

5. Die Kalkpflanzen haben grössere Korollen und 

6, meist mattere und hellere Blüten. 


Die Nahrung im Boden. 67 

Als Beispiele für die Einwirkung- anderer Substrate auf die 
Form fuhrt Keruer folgende an: Anärosace Hausmanni wird als 
die Dolomitform von A. glacialis aufgefasst; ebenso Asplenum 
Seelosii und Woodsia glabella als solche von A. septentrionale 
und W. hyperhorea. i) 

Wenn auch die Eigentümlichkeiten der Kalkflora klar und 
deutlich sind, hat man doch früher den Einfluss des Kalkes auf 
die Vegetation übersehätzt. Man hat sich nicht damit begnügt, 
empirisch die vorzugsweise auf Kalk und die vorzugsweise auf 
Kieselböden wachsenden Pflanzen festzustellen, sondern man 
unterschied sogar zwischen kalkliebenden und kalkfeindlichen 
Pflanzen (Sendtner, Contejean). Neuerdings ist nun als zweifellos 
festgestellt, dass der Kalkgehalt an sich (soweit er nicht etwa 
physikalisch wirkt) nicht die Ursache der Verschiedenheiten der 
Flora sein kann, denn es lassen sich nicht nur die Kalkpflanzen 
in kalkarmem Boden kultivieren, sondern die Kieselpflanzen, so- 
gar die für ganz besonders kalkfeindlich gehaltenen Sphagna 
wachsen üppig in reinem Kalkwasser (vgl. C. A. Weber, VIII, 
Graebner, VIII), wenn das Wasser sonst arm ist an ge- 
lösten Salzen. Man hat übersehen, dass fast alle Kalkböden 
reich sind an löslichen Mineralstoffen, und dieser Reichtum 
schliesst die Pflanzen nahrstoffarmer Böden aus, dazu kommen 
die wichtigen physikalischen Eigenschaften der Kalkböden gegen- 
über den Granitböden. Ist das von den Wurzeln aufzusaugende 
Wasser nahrstoff'arm (etwa nur 1 — 3 Teile Salze auf 100 000 Teile 
Wasser, Ramann), so kann der Boden selbstredend nur eine 
Vegetation mit geringer jährlicher Stofi'produktion tragen (etwa 
Heide etc.), auch wenn noch so viel Wasser vorhanden ist. Ist 
er dagegen nahrstoff"reich , wird er kräftige Pflanzen tragen: 
"V^älder, wenn stets genug Wasser vorhanden ist, Steppen und 
Wüsten, wenn das nährstoffreiche Wasser den Pflanzen nur kurze 
Zeit zur Verfügung steht. Der höhere und geringere Nährstoff- 
gehalt des Bodens ist es, der vorzugsweise in allen Gebieten 
der Erde die Grundversehiedenheit der Pflanzenvereine ausmacht. 
Die Heiden der ganzen Welt sind alle, ob sie aus Ericaceen oder 


') Blytt bezweifelt, dass die norwegische Woodsia glabella die Dolomit- 
form von W. hyperhorea sei; sie kommt auch auf Schiefer, nicht nur auf 
Dolomit vor. 

5* 


68 Die ükologisclien Faktoren und ihre Wirkungen. 

anderen Familien gebildet werden, an nährstoftarmen Boden ge- 
bunden, mit ihnen zusammen haben wir tiberall Heidemoore 
(Hochmoore, im Norden Tundren), die sich nur durch grösseren 
Wasserreichtum unterscheiden. Beide, die häufig eine Menge 
identischer Pflanzen tragen, zu trennen, weil das eine nass, das 
andere trocken ist, wäre unnatürlich. Ebenso ist der tropische 
Wald dem unseren analog, nur modifiziert durch das Klima. Die 
Steppen der ganzen Welt sind fast alle, wie auch die Wüsten, 
nährstoffreiche Gebiete, denen zu grosser Stoffproduktion (Wald) 
nur das Wasser fehlt, erhalten sie Wasser, bewachsen sie üppig 
(Koopmann), wenn nicht etwa dadurch, dass sie Jahrhunderte 
lang als Steppe lagen, eine übermässige Anreicherung von Salzen 
(besonders Kochsalz) stattgefunden hat. Will man also wie dies 
neuerdings vielfach angestrebt wird (Warburg, Flahault), ein 
einheitliches (dabei auch natürliches) System der Pflanzenvereine 
aufstellen, scheint das Haupteinteilungsprinzip der Nährstoffgehalt 
des Bodens sein zu müssen, erst in zweiter Linie dürfte der 
Feuchtigkeitsgehalt in Betracht kommen. Die sich dann er- 
gebenden Gruppen von Pflanzenvereiuen sind natürliche, die meist 
über die ganze Erde verbreitet, aus einer Reihe ökologisch, that- 
sächlieh nahe verwandter Vereine gebildet werden, die durch 
das Klima, die geologische Vorgeschichte und lokal durch die 
physikalischen Eigenschaften des Substrates modifiert erscheinen. 
— Graebuer (VII, VIII) hat versucht, ein solches System für 
Norddeutschland aufzustellen, welches in erweiterter Form im 
6. Kapitel des zweiten Abschnittes aufgeführt ist (Gr.). 

Geographische Bedeutung. Die für alle höheren Pflanzen 
notwendigen Nahrungsstoffe finden sich, wenn man gewisse Böden 
ausnimmt (z. B. Quarzsand besonders der Heiden, Heidehumus und 
Heidetorf, Heidegewässer), fast in den meisten Böden in so grosser 
Menge, dass hierin kein Hindernis dafür bestehen würde, dass 
jede Art fast überall auf der Erde wachsen könnte. Es muss 
daran erinnert werden, dass, selbst wenn ein Stoff im Nährboden 
in sehr geringer Menge vorhanden ist, eine Pflanze, für die er 
notwendig ist, doch grosse Mengen von ihm aufnehmen kann; 
z. B. sammeln die Fuctis- Arten sehr viel Jod an, obgleich das 
Meereswasser nur äusserst wenig davon enthält. Die Pflanze hat 
ein gewisses quantitatives Wahlvermögen, indem sie die ver- 
schiedenen Stoffe in einem anderen Verhältnis aufnimmt als in 


Die Bodenarten. 69 

dem, worin sie im Nährboden vorkommen. Es giebt indessen 
Stoffe, die bei gewissen Pflanzen wie Gifte wirken und sie von 
den Standorten aussehliessen, wo sie im Boden in grösserer Menge 
auftreten. Dieses versteht man leicht, wenn man sich daran er- 
innert, dass die Pflanzen doch nur bis zu einem gewissen Grade 
ihre Nahrung wählen können. In je grösserer Menge sich ein 
Stoß* im Boden findet, desto mehr nehmen die Pflanzen in der 
Kegel von ihm auf; und jedenfalls können Stoffe, die in geringer 
Menge nützlich oder sogar notwendig wären, in zu grosser Menge 
aufgenommen werden oder Gifte werden. Solche Stoffe sind 
namentlich Kochsalz und Eisenoxydulsalze. Übrigens herrscht 
hier eine gewisse Freiheit, indem dieselbe Art die verschiedenen 
Nahrungsstoffe auf verschiedenem Boden in abweichenden Menge- 
verhältnissen aufnimmt. Individuen derselben Art enthalten auf 
Granitboden viel Kieselsäure, auf Kalkboden viel Kalk. Endlich 
sei bemerkt, dass gewisse Stoffe einander teilweise ersetzen 
können, z. B. Kalk und Magnesia. 

Es hat ferner grosse Bedeutung für das Zusammenleben der 
Pflanzen, dass jede Art ihre uns fast unbekannten Haushaltungs- 
eigentümlichkeiten hat, indem sie, je nach ihrer chemisch-physio- 
logischen Thätigkeit und den Eigentümlichkeiten ihres Wurzel- 
systemes, die Stoffe in einem anderen Mengenverhältnis aufnimmt 
als andere Arten. Für das Zusammenleben der Arten ist es auch 
wichtig, dass die Stoffe nicht mit derselben Geschwindigkeit und 
zu derselben Zeit oder auf derselben Entwickelungsstufe der In- 
dividuen aufgenommen werden (vgl. Liebscher). Dieses ermöglicht 
es vielen Arten, auf demselben Boden nebeneinander zusammen- 
zuleben, ohne dass ein Nahrungswettbewerb eintritt. Hierauf 
beruht auch teilweise die Fruchtwechselwirtschaft. 


13. Kap. Die Bodenarten. 

Nach der verschiedenen Beschaffenheit des Bodens können 
folgende Hauptarten des Bodens aufgestellt werden : Felsenboden, 
Sandboden, Kalkboden, Salzboden, Thonboden, Humus- 
boden, die alle natürlich durch allmähliche Übergänge und zahl- 
lose Mittelglieder miteinander verbunden sind, so dass eigentlich 
eine Unzahl von Bodenformen mit mannigfaltigen Eigenschaften 
vorkommt. Da die genannten Bodenarten äusserst abweichende 


70 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

Eigenschaften haben und daher ökologisch sehr verschiedene Ver- 
eine tragen müssen, sollen sie hier kurz gekennzeichnet werden. 

1. Felsenboden. Hier ist die Natur des Gesteines dafür 
bestimmend, welche Vegetation sich auf ihm entwickeln kann. 
Worauf es ankommt, sind die Unterschiede in der Härte, der 
Porosität, der Erwärmungs- und der Wärmeleitungsfähigkeit. Die 
wichtigsten Gesteinsarteu sind: Granit, Gneis, Kalkstein, Dolomit, 
Sandstein, Thonschiefer, Basalt u. a. 

2. Sandboden. Sand besteht aus losen Körnern ver- 
schiedener Minerale, meistens von Quarz, aber auch von Feld- 
spat, Hornblende, Glimmer, bisweilen auch von Kalk, z. B, im 
Korallensande, von vulkanischen Produkten etc. Der Nährwert 
des Sandbodens ist nach der chemischen Beschaffenheit der 
Körner verschieden; reiner Quarzsand ist unfruchtbar, weil die 
Quarzkörner nicht verwittern und auch nicht als Nahrung dienen 
können; Sande mit Kalk, Glimmer, Feldspat u. a. Mineralen haben 
grösseren Nährwert. Humus bildet sich in trocknem und losem 
Sandboden schwierig, weil die organischen Teile in ihm leicht 
zersetzt und beim Zutritte der Luft oxydiert werden. Ferner hat 
Sand, namentlich Quarzsand, die häufigste Art von Sand, geringes 
Absorptionsvermögen und kann nur sehr wenig Wasserdampf 
aus der Luft absorbieren. 

Sandboden ist loser Boden, weil die Körner wenig Bindig- 
keit haben, desto weniger, je grösser sie sind. Die Niederschläge 
sickern in Sand leicht ein, desto leichter, je grobkörniger er ist. 
Im allgemeinen ist der Wassergehalt des Sandes gering; er 
hält um so weniger Wasser zurück, je grobkörniger er ist (ca. 
3 — 30%; Dünensand von Bordrup in Jütland z.B. nimmt nach 
Tuxen 27% auf). Das Vermögen des Sandes, aus dem Unter- 
grunde Wasser aufzusaugen, ist in der Regel sehr gering ; das 
Wasser wird in der Regel höchstens '/a m gehoben. 

Sand trocknet in der Regel sehr schnell aus und erwärmt 
sich daher in der Sonne sehr schnell und stark, kühlt sich aber 
auch nachts sehr schnell und stark ab. Flugsanddünen sind oft 
von einer trocknen und im Sonnenscheine sich stark erwärmenden 
Sandschicht von nur geringer Mächtigkeit bedeckt; aber diese 
Schicht hemmt die Verdunstung aus dem darunter liegenden 


Die Bodenarten. 71 

Sande, der sich daher feueht und kühl hält: ein für das Ver- 
ständnis der Dttnenvegetation sehr wichtiges Verhältnis. Der 
Unterschied zwischen der Tag- und der Nachttemperatur kann 
sehr gross sein (40 — 45" C). Sand wird daher nachts leicht und 
stark betaut, was für seinen Wassergehalt und seine Vegetation 
sehr wichtig ist. Anderseits leiden Pflanzen auf Sandboden 
leichter durch Frost. Die Sandflora entwickelt sich früh. 

3. Kalkboden. Kalksand (Sand aus kohlensaurem Kalk) 
ist minder nahrungsarm als Quarzsand, hat eine etwas grössere 
Wasserkapazität und trocknet weniger leicht aus, ist aber doch 
trocken und warm. Mergel ist ein inniges Gemisch von kohlen- 
saurem Kalk (ca. 8 — 45 o/^, bei Kalkmergel bis ca. 75 'Vo) mit Thon 
(ca. 8 — 60 Vo) uiid Quarzsand (unterer Diluvialmergel aus der 
Mark Brandenburg z. B. enthält 12 — 18% kohlensauren Kalk, 
25 — 47% Thon, 38 — 62% Sand); seine Eigenschaften hängen 
von dem Mengenverhältnis der Teile ab und stehen im allge- 
meinen zwischen denen von Sand und Thon. 

4. Thonboden bildet fast ein Gegensatz zu Sandboden. Die 
für das blosse Auge unsichtbaren, abschlämmbaren Teilchen über- 
wiegen die körnigen. Der Thon besteht hauptsächlich aus Kaolin 
(wasserhaltiges Tiionerdesilikat) und kann mehr oder weniger 
Quarzsand, kohlensauren Kalk, Eisenoxyd etc. enthalten. Kaolin 
ist keine Nahrung für Pflanzen; aber durch viele andere StoflFe 
kann der Inhalt des Thones an Nahrungsstoffen sehr gross werden; 
diese sind jedoch schwer zugänglich. In günstiger Mischung mit 
Sand, Kalk und Humus ist Thonboden ein fruchtbarer Boden. 

Thonboden hat ein grosses Absorptionsvermögen und 
ist zugleich sehr hygroskopisch (kann 5 — 6% Wasserdampf 
aus der Luft absorbieren). 

Thonboden ist ein fester oder schwerer Boden, weil die 
Teile grosse Bindigkeit haben; die Durchlüftung ist meist schwierig, 
was für die Vegetation ungünstig ist und zur Säurebildung und 
zur Versumpfung führt. Thonboden ist ein nasser und kalter 
Boden, weil er 1. grosse Kapazität (bis 90 "/o) "öd 2. grosse 
Kapillarität besitzt; er saugt aus dem Untergrunde viel Wasser 
auf und ist für Wasser fast undurchlässig. Übersättigt man 
ihn mit Wasser, so quillt er, sein Volumen wird grösser und die 


72 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

einzelnen Tlionteilchen drängen sich auseinander, so dass ein 
Brei entstellt. Wasserreicher Thonboden ist plastisch. Durch 
lange Trockenheit wird Thonboden steinhart, zieht sich zusammen 
und erhält Risse, was auf seine Vegetation einwirkt (vgl. S. 46). 

Die ungünstigen Eigenschaften des Thones werden durch 
Mischen mit Stoffen von entgegengesetzten Eigenschaften, z. B. 
mit Sand und Kalk, aufgehoben, 

Lehm kann dem Thon angereiht werden und ist ver- 
witterter Mergel, dessen kohlensaurer Kalk durch kohlensäure- 
haltiges Wasser mehr oder weniger vollständig ausgewaschen ist 
und dessen Eisenoxydulverbindungen in Oxyde und Hydroxyde 
übergeführt sind; der Boden wird dadurch braun und enthält 
wesentlich Thon und Quarzsand (Knoblauch). 

5. Humus wird von den Resten und Abfällen der Pflanzen 
und Tiere, oft besonders von tierischen Exkrementen in allen 
Zersetzungszuständen gebildet, wenn der Sauerstoffzutritt in irgend 
einer Weise gehemmt wird. Ist genügend Sauerstoff vorhanden, so 
entsteht kein Humus (lockere Sandböden, viele Böden der Tropen). 
Humus ist schwarz oder braun und reich an Kohlenstoff, teilweise 
auch an Stickstoff (Russlands Tschernosem oder „schwarze Erde" 
enthält nach Kostytchew sogar 4— 6Vo Stickstoff). Bei seiner 
Bildung spielen teils Mikroorganismen (Bakterien, Moneren u. a.), 
teils grössere Tiere, namentlich Regenwürmer, eine grosse Rolle, 
reichliche Pilz Vegetation verhindert oder hemmt die Humus- 
bildung (Otto). 

Humusstoffe gehen mit schwer löslichen Pflanzennahrungs- 
stoffen leicht lösliche Verbindungen ein und verbessern dadurch 
den Nährwert des Bodens wesentlich. Sie verändern auch die 
physikalischen Eigenschaften des Bodens, wenn sie mit minera- 
lischem Boden gemischt sind, erhöhen sein Absorptionsvermögen, 
seine Wärmekapazität, seine Wasserkapazität u. a. 

Es bestehen grosse Unterschiede zwischen den Humusböden 
je nach dem Grade der Zersetzung und nach den humusbildenden 
Pflanzen- und Tierarten. 

Von den verschiedeneu Formen, worunter die Humusbildung 
vor sich geht, besprechen wir zuerst den an Humus reichsten 
Boden, nämlich den 


Die Bodenarten. 73 

Torfboden. Kommt sauerstoffhaltiges Wasser mit orga- 
nischen Stoffen in Berührung, so wird ihm hierdurch sein Sauer- 
stoff entzogen. Wird dann der Zutritt von Sauerstoff verhindert 
und wird die Arbeit der kleinen Tiere und Pflanzen ausgeschlossen, 
so geht in vielen Fällen eine unvollständige Zersetzung und Um- 
bildung der organischen Reste vor sich; die Fulge wird sein, 
dass Kohlenstoff angehäuft wird, desto mehr, je mehr die Luft 
abgeschlossen ist, und dass Humussäuren auftreten: es entsteht 
Torf. Der Wärmegrad des Wassers ist für die Torfbildung von 
Bedeutung : er darf weder zu hoch noch zu niedrig sein ; die 
Torfbildung findet sich daher besonders in gemässigten und 
kalten Gegenden. Der Torf ist ein an Kohlenstoff reicher, 
brauner (hell- bis schwarzbrauner) Humus, der viele freie 
Huraussäuren und andere Säuren hat, die die im Torfe be- 
grabenen Reste von Organismen erhalten. Durch Entwässerung 
und Durchlüftung kann Torf in Humus verwandelt werden, der 
für Pflanzen gut ist. Torf enthält 1 bis 2 (bis 3) f/o Stickstoff und 
bis 4% Kalk (gewisse, z. B. gotläudische Moore haben angeblich 
bis 3,21"/o Stickstoff und auch viel Kalk), enthält aber sehr wenig 
Kali und noch weniger Phosphorsäure. Dass sich von diesen 
wichtigen Pflanzennahrungsstoffen so wenig findet, rührt daher, 
dass die Säuren des Torfes mit Alkalien lösliche Salze bilden, 
die ausgewaschen werden. 

Torfboden hat folgende Eigenschaften. Er hat von allen 
Böden die grösste Wasserkapazität, so dass er vielmal mehr 
Wasser aufnehmen kann, als seine festen Teile wiegen; lufttrockner 
Torf hat nur 15 — 20% Wasser. Torf quillt durch Wasserzufuhr 
zu einem weit grösseren Volumen auf, schrumpft aber durch Aus- 
trocknen ein und erhält Risse. Wenn er ganz ausgetrocknet ist, 
wird er ausserordentlich lose, fast staubförmig (Torfmull; mit 
den Mullwehen ist der Flugsand zu vergleichen). Setzt man die 
Bindigkeit des Thones zu 100, so ist die des Torfes nur 9. Er 
ist für Wasser fast undurchlässig, und sein Wasserhebungsvermögen 
ist grösser als bei allen anderen Bodenarten. Er ist stark hygro- 
skopisch (nimmt bis zu 10 '^/q Wasserdampf auf). In Bezug auf 
die Wasserleitung verhalten sich die Torfe (z. B. von Heide- und 
Wieseumooren) sehr verschieden. Heidetorf leitet das Wasser 
leicht, ist deshalb überall gleichmässig feucht, Wiesentorf kann 
oben trocken unten nass sein. 


74 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

Wegen seiner dunkeln Farbe wird er von der Sonne stark 
erwärmt, aber umgekehrt nachts stark abgekühlt. Trotz seiner 
dunkeln Farbe ist Torfboden ein kalter Boden, weil er gewöhnlich 
wasserreich ist. 

Salpeterbildende und andere Bakterien können in Torfboden 
wegen seines Säuregehaltes nicht gedeihen. Näheres über Torf- 
boden im 3. Abschnitte. 

Kohhumus (dänisch Mor, mit kurzem o) ist „eine Torf- 
bildung auf dem Trocknen" (P.E.Müller, Studien, S. 45), eine 
schwarze oder schwarzbraune, torfartige Masse, die von dicht ver- 
filzten Pflanzenresten, nämlich von Wurzeln, Rhizomen, Blättern, 
Moos, Pilzhyphen u. a. gebildet wird. Nach der Hauptmasse der 
Bestandteile spricht man von Heiden (CaZkwa)rohhumus , Moos- 
rohhumus, Buchenrohhumus, Fichtenrohhumus, Tannenrohhumus, 
Eichenrohhumus, Kiefernrohhumus etc. (P. E. Müller spricht in 
der deutschen Ausgabe seiner Studien von Heidetorf, Buchentorf, 
Eichentorf vgl. auch Grebe). Besonders gewisse Pflanzenarten 
bilden Rohhumus, weil sie sehr dünne, zahlreiche und stark ver- 
zweigte Wurzeln (oder Rhizoiden) ausbilden, die gerade an der 
Bodenoberfläche liegen und die Pflanzenreste in einen dichten 
Filz verweben; solche Arten sind z.B. Rotbuche, Calluna, Vac- 
cinium Myrtillus, Picea excelsa. Der Rohhumus kann an Pflanzen- 
teilen so reich sein, dass er zur Feuerung gebraucht werden kann 
(Heidetorf); er kann 50 — 60 o/o organische Teile enthalten. Da 
er über dem Boden einen so dichten, zähen Filz bildet, schliesst 
es einerseits von den darunter liegenden Schichten die Luft (den 
Sauerstofi") ab und saugt anderseits Wasser begierig wie ein 
Schwamm ein und hält es mit grosser Kraft fest (in unseren 
regnerischen Klimaten ist er oft einen grossen Teil des Jahres 
nass). Daher werden in ihm wie im Torfe Humussäuren reichlich 
gebildet. Er reagiert wie Torf sauer. Es finden sich in ihm 
nur wenige Tiere, meistens Rhizopoden und Auguilluliden, aber 
keine Regenwürmer. Rohhumus tritt im Walde besonders an den 
dem Winde ausgesetzten Stellen auf, während sich der gewöhnliche 
Humus mit seinen Regenwürmern und anderen Tieren an die 
frischen und geschützten Stellen hält ; wenn gewöhnlicher Humus 
in einem Buchenwalde durch ungünstiges Holzfällen u. ähnl. in 
Rohhumus übergegangen ist, so kann sich die Buche nicht weiter 


Die Bodenarten. 75 

verjtiüg'eD, verschwindet und macht in vielen Fällen der Calluna- 
Heide Platz (P. E. Müller). 

Die Bildung einer Rohhumusschicht führt auch in der 
Beschaifenheit der darunter liegenden Bodenschichten grosse 
Veränderung herbei, die durch P. E. Müllers bahnbrechende 
Untersuchungen (I) aus Dänemark am besten bekannt geworden 
und in ihren Hauptzügen folgende sind (vgl. auch Ramann). 

Die mit Regenwasser aus dem Rohhumus in den darunter- 
liegenden an löslichen Salzen armen ausgelaugten Sandboden 
hinabsickernden Humussäuren mit humussaureu Verbindungen 
werden in Berührung mit sauerstoifreichen anorganischen (nament- 
lich Eisenoxyd-) Verbindungen oxydiert, und es entstehen z. B. 
leicht lösliche Eisenoxydulsalze, die durch kohlensäurehaltiges 
Wasser aus den oberen Bodenschichten ausgewaschen werden. 
Dadurch werden diese entfärbt, verlieren fast ganz ihr Absorptions- 
vermögen, werden nahrungsarm, und unter dem Rohhumus bildet 
sich hellgrauer oder schwarzer Bleisand. Durch Austrocknen 
des Rohhumus werden mehrere der ursprünglichen leicht lös- 
lichen Humusstoffe schwer löslich und als Humuskohle ausge- 
schieden. 

Die Wasserbewegungen führen ferner Thonteilchen, Eisen- 
oxyd und Humusteile, die nur in salzarmem Wasser löslich sind, 
weg und führen sie durch den an Salzen armen Bleisand hindurch 
in die Tiefe, wo sie an der unteren Grenze des ausgelaugten 
Bleisandes an die noch in Verwitterung begriffenen, daher noch 
lösliche Salze enthaltenden Bodenteilchen kommen. Das Wasser 
nimmt Salze auf und die Humussäuren werden als gallertige 
Masse niedergeschlagen, die bei einem bestimmten Grade der 
Trockenheit wohl durch chemische Veränderung fest und in 
Wasser unlöslich werden. Die Sandkörner verkleben und es bildet 
sich die rotbraune oder braune Bodenschicht, die man Ortstein 
(oder Ahl, in Ostpreussen auch Kraulis, in Westfriesland Knick, 
Fuchserde, Roterde, Branderde, wenn sie noch nicht steinartig 
hart ist), nennt, die etwa ^'2 m mächtig sein kann und die im 
fertigen Zustande für Pflanzenwurzeln undurchdringlich ist. 

Der Übergang vom gewöhnlichen Humusboden zu Rohhumus 
wird dadurch hervorgerufen, dass 1. sich Pflanzen mit dicht ver- 
filzten Wurzeln einfinden, 2. die Tiere, insbesondere die Regen- 
würmer, versehwinden, so dass der Boden nicht durchgearbeitet 


76 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

wird, 3. die Bodenteile, namentlicli die Sandkörner, zusammensinken, 
wodurch der Boden fester und luftärmer wird. 

Schlamm nennt man an Humusstoffen reiche, und unter 
Wasser gebildete Bodenarten. Er besteht aus mineralischen 
Teilchen, aus Resten von Pflanzen und Tieren und aus Exkrementen 
von Tieren. Oft sind ihm viele Diatomeen, Schneckenschalen und 
Kieselnadeln beigemischt. Die organischen Teile übersteigen selten 
20 'Vü- Iß trocknem Zustande ist Schlamm mehr oder weniger grau, 
nicht schwarz. Er wird in fliessendem oder in stehendem Wasser 
gebildet, wo Licht und Luft Zutritt haben und wo es ein or- 
ganisches Leben giebt. Der Schlamm ist daher wesentlich von dem 
sauren Humus verschieden und kann, im Gegensatze zu diesem, 
nach dem Trockenlegen unmittelbar reiche Erträge liefern. Feil- 
berg (II) hat darauf aufmerksam gemacht, dass die Windrichtung 
oft entscheidet, wo sich in unseren Seeen Schlamm und wo sich 
saurer Humus bildet; jener wird in dem mehr bewegten, dieser in 
dem stehenden Wasser gebildet. 

Schlamm ist übrigens in seiner Zusammensetzung recht ver- 
schieden. Der tiefschwarze Schlamm, der sich an unseren Küsten 
in stillen Buchten bildet, der besonders koprogene und schwarze 
Schlamm, der in Teichen (z. B. in Ententeichen) mit vielen orga- 
nischen Massen und vielen saprophytischen Tieren und Pflanzen 
entsteht, der braun- oder grüngraue Schlamm, der namentlich von 
Diatomeen, Schneckenschalenstücken, verschiedenen Pflanzen- und 
Tierresten an den Ufern von Binnenseeen und Meeren gebildet wird 
(Gyttja, d. h. Schlamm, der Schweden), ferner der Schlamm, der 
in stillem, klarem Wasser mit vielen Schwimmpflanzen und einem 
reichen Tierleben entsteht, sind offenbar sehr verschiedene Schlamm- 
arten; und sicher könnten mehrere andere genannt werden (vgl. 
H. von Post, 1). Aber da nichts darüber vorliegt, dass sie für 
die Vegetation verschiedene Bedeutung hätten, gehen wir auf sie 
nicht weiter ein. 

Gewöhnlicher Humus (Waldhumus, Gartenhumus etc.; 
dänisch Muld; deutsch Mull) ist ein inniges Gemisch von Sand 
und Thon mit Humusstoffen (8 — lO^/y), ein Gemisch, das grössten- 
teils durch Tiere und Wasser entsteht (vgl. 17. Kap.). Er reagiert 
alkaliseh. Dass Humusboden ein vorzüglicher Nährboden für 
Pflanzen ist, wird teils durch seine physikalischen Eigenschaften 
bewirkt (locker, krümelig, durchlüftet), teils durch seine chemischen, 


Sind d. cliem. od. d. physikal. Eigenschaften d. Bodens d. wichtigsten? 77 

indem er viele Kohlenstoff- und Stickstoffverbindungen enthält, 
teils durch den Umstand, dass die Humusstoffe mit sonst schwer 
löslichen Nahrungsstoffen leicht lösliche Verbindungen eingehen. 
Die Humusbildung in den Wäldern vertritt z. T. das Düngen und 
die Bodenbearbeitung des Ackerbaues. 

Sonne und Wind verhindern die Humusbildung. Die Humus- 
stoffe verschwinden aus dem Boden durch Wärme, Licht uud Sauer- 
stoff; der Kohlenstoff wird zu Kohlensäure, der Stickstoff zu Sal- 
petersäure etc., der Wasserstoff zu Wasser oxydiert. In den Tropen 
findet sich daher eigentlicher Humusboden nur in schattigen Wäldern. 

Verschiedene Pflanzenarten verlangen höchst verschiedenen 
Humusreichtum im Boden. Kerner hat die Pflanzen danach in drei 
Gruppen eingeteilt. Die erste Gruppe kann den nackten Fels, die 
ödeste Sand- oder Grusflur etc., wo es keine Spur Humus giebt, be- 
siedeln (hierher z. B. die subglacialen Pflanzen, viele Tundren- 
pflanzen, Wüstenpflanzen u. a.); ihre Samen oder Sporen werden vor- 
zugsweise vom Winde fortgeführt. Zur zweiten Gruppe gehören 
Pflanzen, die eine mittlere Menge Humus beanspruchen, wozu Kerner 
unter anderem einen Teil der Gramineen und Cyperaceen rechnet; 
und zur dritten Gruppe gehören Pflanzen, die nur in reichem 
Humus, in den Resten früherer Vegetation, gedeihen, nämlich viele 
Orchidaceeu, Firola- und Lycopodium-kxi^^, Azalea procumhens, 
Vaccmiiim uliginosimi, mehrere andere Moorpflanzen, Halbsapro- 
phyten und schliesslich die stark umgebildeten Ganzsaprophyten 
{Monotropa, Neottia u, v. a.). Dass zwischen den ungewöhnlichen 
Formen der letzteren und ihrer Ernährungsweise, also zwischen 
ihren Formen und dem Boden, worauf sie leben, eine Korrelation 
besteht, dürfen wir als sicher ansehen; aber Näheres wissen wir 
nicht darüber. 

6. Salzboden ist ein von einer grossen Menge Chlornatrium 
durchdrungener Boden von verschiedener (sandiger, thouiger etc.) 
Beschaffenheit. Näheres im 5. Abschnitte. 


14. Kap. Sind die chemischen oder die physika- 
lischen Eigenschaften des Bodens die wichtigsten? 

Das Vorhergehende hat uns sehr viele Verschiedenheiten in 
den chemischen uud den physikalischen Eigenschaften des Bodens 


78 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

kennen gelehrt, d. h. einerseits in der Menge und in der Art der 
Bestandteile, anderseits im Bau, in der Wasserkapazität, der 
Bindigkeit etc. 

Von alters her ist man namentlich in GebirgsUlndern mit ver- 
schiedener geognostischer Unterlage darauf aufmerksam geworden, 
dass das Vorkommen der Arten und das Gepräge der ganzen 
Vegetation mit dem Boden in einer gewissen Verbindung stehen. 
Beispielsweise kann auf das von Petry behandelte Kyffhäuser- 
gebirge hingewiesen werden, wo ein deutlicher Gegensatz zwischen 
der Vegetation auf dem Rotliegenden und der auf dem Zechstein 
besteht, nicht nur beim Walde und bei der Waldbodenvegetation, 
sondern auch z. B. bei der Unkrautflora und namentlich bei der 
Vegetation der sonnigen, trocknen Höhen und Gebüsche. Das Rot- 
liegende trägt infolge von Nahrstoffarmut eine spärliche und 
gleichförmige, teilweise mit den Heiden übereinstimmende Vege- 
tation ; das Zechsteingebiet hingegen hat Buchenwälder und eine 
Krautflora mit vielen Arten. Der Gegensatz zwischen den beiden 
Formationsabteilungen ist so scharf, dass man in Wald und Feld 
sogleich an der Pflanzendecke merken kann, ob man sich auf 
der einen oder der anderen befinde; und die Verhältnisse sind 
derart, dass dieser Gegensatz den Bodenverhältnissen zugeschrieben 
werden muss. 

Ebenso kann man bei Montpellier (Flahault, HI), in der 
Schweiz und in vielen anderen Gebirgsläudern den schärfsten 
Gegensatz in der Vegetation auf zwei dicht aneinander liegenden 
Fluren beobachten, ja selbst in Dänemark können solche Be- 
obachtungen gemacht werden. Man kann z. B. in Jütland sehr 
scharf begrenzte Stellen mit der Weingaertneria -Genosseuschsift 
{W. canescens mit Trifolium arvense, Sclerantlms, Hieracnim 
Pilosella u. a.) in eine Flur eingestreut sehen, die zwar ebenfalls 
ein magerer Ackerboden ist, aber doch eine ganz andere Vege- 
tation trägt und zahlreiche Maulwurfshaufen hat, während jene 
Stellen keine Haufen haben (die Vegetation wird gebildet von 
Leontodon auiumnale, Jasione, Lotus corniculatiis, Erigeron acris, 
Euphrasia offlcinalis, Trifolium pratense, T. repens, Achillea Mille- 
folium, Chrysanthemum Leucanthemum , Eqiiisetwn arvense u. a.) 

Die Gründe der allgemein beobachteten Unterschiede hat 
man hauptsächlich in zwei verschiedenen Richtungen gesucht. 
Einige sahen die chemische Beschaffenheit des Bodens als 


Sind d. ehem. od. d. physikal. Eigenschaften d. Bodens d. wichtigsten? 79 

entscheidend an, andere legten das Hanptgewielit auf seine 
physikalischen Eigenschaften, namentlich auf die Wärnae- 
und die Feuehtigkeitsverhältnisse. Die Hauptzüge in diesem 
noch schwebenden Streite sind folgende. 

Die chemische Beschaffenheit des Bodens. Einer der 
ersten Vorkämpfer für die chemische Richtung war der Österreicher 
Unger, Er hob besonders den Gegensatz zwischen Kalk- und 
Kiesel- oder Schieferboden hervor und teilte die Pflanzen in drei 
Gruppen: Die bodenvagen, d.h. die gleichgiltigen (indifferenten), 
bei denen die chemische Natur der Stoffe keine Rolle spielt, die 
bodenholden, die zwar einen bestimmten Boden vorziehen, aber 
an ihn nicht streng gebunden sind, und die bodensteten, die 
an eine bestimmte Bodenart gebunden sind. Hiernach kann man 
zwischen Kalk-, Kiesel-, Schiefer-, Salzpflanzen etc. unterscheiden 
(vgl. indessen S. 67). 

Von anderen, die gleichfalls annehmen, dass die chemische 
Beschaffenheit des Bodens überwiegenden Einfluss habe, können 
die Deutschen Sendtner, Schnitzlein, Nägeli u. a., die Franzosen 
Vallot, Fliehe, Grandeau, Saint-Lager, Contejean (in späteren Jahren) 
und Magnin genannt werden; und im ganzen scheinen sich die 
französischen Forscher in neuerer Zeit hauptsächlich hier au- 
zuschliessen. 

Es giebt verschiedenes, was für diese Auffassung spricht. 
Schon S. 69 wurde angeführt, dass gewisse Stoffe im Übermasse 
für gewisse Pflanzen Gifte werden. Am deutlichsten sieht man 
dieses beim Kochsalze. Salzpflanzen (Halophyten) haben nicht 
nur ein höchst eigentümliches morphologisches und anatomisches 
Gepräge, sondern auch eine ganz bestimmte topographische Ver- 
teilung an Küsten, in Salzsteppen und Salzwüsten. Viel Salz im 
Boden hat eine in hohem Grade ausschliessende Kraft; Salz 
sterilisiert, und nur verhältnismässig wenige Arten, meist bestimmter 
Familien (Chenopodiaceen u. a.) können Chloride in grösserer 
Menge ertragen. Über diese Pflanzen vgl. den 5. Abschnitt. 

Bei den anderen Stoffen, z. B. beim Kalk, ist die Sache 
schon zweifelhafter. Kalk ist für die Pflanzen notwendig. Von 
gewissen Pflanzen behauptete man (wie S. 66 erwähnt), dass sie 
den Boden, worin es viel kohlensauren Kalk giebt, fliehen sollten. 
Solche kalk fliehende Arten sollten sein: Castanea sativa, Pinus 
maritima, Calluna vulgaris, Erica-Avten, Sarothamnus scoparius, 


80 Die ökologisclien Faktoren nnd ihre Wirknugen. 

Genista ÄngJica, Ulex Europaeus, Pteridium aquühium, Paimex 
AcetoscUa u. a. Pflanzen, die wir teilweise auf unseren Heiden 
und auf Rohliumus finden, ferner Gramineen, Cyperaeeen, viele 
Flechten und Laubmoose, besonders Sphagnum (vgl. Contejean, 
Fliehe und Grandeau u. a., vgl. dagegen C. A. Weber, der sie in 
reinem Kalk kultivierte), und unter den Algen z. B. die Des- 
midiaceen. Die genannten Blütenpflanzen sollen auf einem Boden, 
der mehr als 0,02 bis 0,03 "/o kohlensauren Kalk enthält, nieht 
gedeihen können. C. A. Webers und Graebners Kulturen haben 
aber deutlich gezeigt, dass keine von diesen Pflanzen vom Kalk 
leidet, wenn er nicht von hohem Gehalt an lösliehen Salzen be- 
gleitet ist. 

Andere Pflanzen werden als besonders kalkliebende an- 
geführt, die einen Boden mit vielem kohlensauren Kalk nicht 
verlassen, z. B. Papilionaceen {Trifolium, Anthyllis Vtilneraria, 
Ononis Natrix u. a.), Rosaceen, Labiaten, viele Orchidaceen, Tus- 
silago Farfara u. a. Unger führt eine ganze Reihe von Beispielen 
für Kalkfloren an. Nach Blytt (III) sind Oplirys muscifera und 
Libanotis montana die einzigen von allen Gefässpflanzen Nor- 
wegens, die sich ausschliesslich auf Kalk finden. Kalkliebende 
Algen sind z. B. Mesocarpaceae. 

Die „Kieselpflanzen" werden zu den Kalkpflanzen in 
Gegensatz gebracht. Die vorhin erwähnten „kalkfliehenden" Arten 
werden als Kieselpflanzen aufgefasst. Das Verhältnis ist hier 
vielleicht das, dass sie durch Konkurrenz vom Kalk vertrieben 
werden und den Boden wählen müssen, wo der Kalk in sehr 
geringer Menge auftritt, ohne eine besondere Vorliebe für Kiesel- 
säure zu haben, die ein sehr neutraler Stoff ist; so hat z. B. Contejean 
das Verhältnis aufgefasst. Zu den Kieselpflanzen gehören die 
meisten bei uns auf Sandboden und Moorboden wachsenden Pflanzen. 

S a 1 p e t e r p fl a n z e n (nitrophile Pflanzen, Nitrophyten, Ruderal- 
pflanzen gedeihen am besten da, wo es im Boden viel Ammoniak- 
und Salpetersäureverbindungen giebt, daher besonders in der Nähe 
von menschlichen Wohnungen (Düngerhaufen, stark gedüngter 
Boden). Sie gehören besonders zu gewissen Familien (Cheno- 
podiaeeen, Cruciferen, Solanaceen u. a.) und in ihrem Zellsafte 
kommen salpetersaure Salze vor. Andere Arten entwickeln sich 
auf einem solchen Boden kümmerlich, weil sie in ihr Gewebe mehr 
Salpeter aufnehmen, als sie ertragen können (nach Schimper, IV, V). 


Sind d. ehem. od. d; pliysikal. Eigenschaften d. Bodens d. wichtigsten? 81 

Auch andere Stoffe können Gifte werden, wenn sie in 
grosser Menge zugeführt werden ; streut man z. B. auf eine Wiese 
Gips, so sterben gewisse Farne und Gräser, während Klee üppiger 
wird; desgleichen kann Eisen (Eisensulfat, Eisenoxydul) schäd- 
lich wirken, wenn es in Menge vorhanden ist, obwohl es zu den 
absolut notwendigen Nahrungstofifen gehört. 

Bei Eothamsted in England angestellte Versuche haben die 
Bedeutung der chemischen Beschaffenheit der Nahrung in be- 
sonders deutlicher Weise dargelegt; es zeigte sich, das Stickstoff- 
düngung, besonders mit Salpetersäureverbindungen, die Gräser 
vorwiegen Hess, so dass diese die Leguminosen verdrängten, 
während umgekehrt namentlich Kalisalze die Leguminosen för- 
derten. Aber im allgemeinen kann man wohl nicht sagen, dass 
die Versuche der chemischen Richtung eine vorzügliche Stütze 
geliefert hätten; Kalkpflanzen, Kieselpflauzen, Galmeiveilchen, 
selbst Salzpflanzen können wohl stets sehr gut auf einem Boden 
gedeihen, der von den betreffenden Stoffen nicht mehr enthält, 
als überhaupt jeder Boden, z. B. in botanischen Gärten. 

Aug. Pyr. de Candolle fand auf siebenjährigen Reisen fast 
alle Arten auf chemisch verchiedenem Boden, und Blytt z. B. ist 
zu dem Ergebnis gekommen, dass sich die sehr wenigen boden- 
steten Arten, die er 1870 in Norwegen gefunden hatte, durch 
ausgedehntere Untersuchungen an Anzahl vermindert haben. 

„Jedes Verbreitungsverhältuis kann durch zweierlei Gründe 
verursacht werden, entweder durch physikalische oder durch 
chemische, deren gleichzeitiges Auftreten uns hindert, die Rolle 
jedes einzelnen deutlich zu erkennen" (Vallot). Dieses ist voll- 
ständig richtig, und die Geschichte der Wissenschaft zeigt, dass 
andere Botaniker den physikalischen Verhältnissen eine grössere 
Bedeutung als den chemischen beilegen. 

Der wichtigste Wortführer für die überwiegende Bedeutung 
der pliysikalischeii Yerhältuisse war der Schweizer Jules Thur- 
mann (1849). Man kann seine Lehre kurz so zusammenfassen: 
Es ist der Bau des Bodens, der die Verteilung der Arten regelt; 
von diesem Bau hängen namentlich der Wassergehalt und die 
Wärmeverhältnisse des Bodens ab; dieselbe Art kann auf sehr 
verschiedenen Bodenarten wachsen, wenn sie dieselben Feuchtig- 
keitsverhältnisse antrifft. 

Thurmaun hebt das verschiedene Vermögen der Felsenarteu 

W arm in g, ökologische Pflauzengeographie. 2. Auf 1. Q 


82 Die ökolügischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

hervor, unter der EinwirkuDg- von Luft, Wasser und Wärme (so- 
wohl Frost als Hitze) zu verwittern. Er teilt sie danach in eu- 
geogene und in dysgeogene. Einige Felsarten verwittern leicht 
und bilden schnell lose Massen (Grus, Sand und ähnl. „Detritus"); 
diese ,. weichen" Felsenarten nennt er eugeogen und nach dem 
Grade der Feinheit der Verwitterungsprodukte pelogen (die 
Teilchen sind dann sehr fein, staubförmig; vorzugsweise Thon- 
und Mergelboden) und psammogen (die Teilchen sind gröber, 
„Sand"). Je nachdem der Boden mehr oder weniger pelogen oder 
psammogen ist, bildet Thurmann durch die Vorsilben per, hemi 
und oligo Unterabteilungen oder spricht von pelopsammitischem 
Boden. Im Gegensatz zu den leicht verwitternden Felsarten nennt 
er die harten, schwierig angreifbaren dysgeogen; sie bilden 
wenige oder keine Verwitterungsprodukte. 

Der fein zerteilte Boden nimmt, wie S. 54 erwähnt, mehr 
Wasser in sich auf als der wenig verwitterte Felsenboden. Die 
eugeogenen Felsarten rufen daher einen feuchten und kalten 
Boden, die dysgeogenen einen trocknen und warmen hervor. Die 
Pflanzen, die den feuchten Boden und das eugeogene Gelände 
suchen, nennt Thurmann hygrophil (Feuchtigkeit liebend), Pflanzen 
die den trockneren Boden und die dysgeogenen Felsen suchen, 
nennt er xerophil (Trockenheit liebend). Seine hygrophilen 
Arten entsprechen ungefähr den Kieselpflanzen Ungers und anderer, 
seine xerophilen ungefähr deren Kalkpflanzen. Die auf allen 
Bodenarten vorkommenden Pflanzen nennt Thurmann Ubiquisten. 
Dass nun ein so offenbarer Unterschied z. B. zwischen der Kalk- 
bodenflora und der Kieselbodenflora besteht, wird nicht durch 
die Vorliebe der Arten für Kalk oder Kieselsäure verursacht, 
sondern durch den Umstand, dass die Kalkfelsen schwierig ver- 
wittern und das Wasser durch Spalten und Bisse schnell ablaufen 
lassen ; sie bilden einen trocknen, warmen und wenig tiefen Boden, 
während Quarz und Feldspatgestein einen losen, tiefen, feuchten 
und kalten Boden bilden. Wenn Gesteinsarten mit derselben 
chemischen Zusammensetzung in einigen Fällen hart und fest 
sind, in anderen stark verwittern, so findet man auf dem ersten 
Boden „Kalkpflanzen", selbst wenn er Kieselboden ist, auf dem 
anderen „Kieselpflanzen", selbst wenn er Kalk ist. 

Ferner kann eine Pflanzenart in einem bestimmten Klima 
einen gewissen Boden wegen seiner physikalischen Eigenschaften 


Sind d. ehem. od. d. physikal. Eigenscliafteu d. Bodens d. wichtigsten? 83 

verlangen, z. B. in einem feuchten Klima einen warmen und trocknen 
Boden wie Kalk, aber in anderem Klima einen ganz anderen 
Boden vorziehen, z. B. in einem, warmen und trocknen Klima 
einen feuchten und kalten Kieselboden. Ein günstiger Boden 
kann einer Pflanze dazu verhelfen, dass sie in einem weniger 
günstigen Klima gedeiht; nach Blytt haben z. B. viele Arten in 
Norwegen ihre Nordgrenzeu und Höhengreuzen auf Kalk. Eugeo- 
gene und dysgeogene Felsarten können dieselbe Flora tragen. 
So scheint die Verbreitung der Rotbuche in Südfrankreich er- 
klärt w^erden zu müssen. Sie gilt bei uns für eine kalkliebende 
Pflanze, aber im mediterranen Gebiete bildet sie nach Flahault (III) 
nur auf Kieselboden ausgedehnte Wälder und steht auf dem 
trocknen, warmen Kalkboden vereinzelt, von Querciis sessiUflora 
nur nicht in den kühlen Thälern mit nördlicher und östlicher 
Richtung bezwungen. 

An Thurmann hatte sich z. B. Contejean angeschlossen, der 
jedoch später zu der anderen Meinung überging; ferner stehen 
ihm am nächsten Alph. de Candolle, Celakovsky, Krasan (vgl. 
S. 61), Kerner, H. von Post, Blytt (III), P. E. Müller u. a. Thurmanns 
Theorie kann jedoch sicher nicht alle Fälle erklären. In beiden 
Theorieen ist offenbar etwas Wahres enthalten; sowohl chemische 
als physikalische Verhältnisse machen sich geltend; das Richtige 
scheint zu sein, dass in einigen Fällen die chemischen Eigenschaften 
des Bodens, in anderen Fällen die physikalischen (namentlich 
das Vermögen des Bodens, Wasser festzuhalten) die grösste Be- 
deutung haben. 

Für den Artenreichtum einer Vegetation spielen die chemi- 
schen Verhältnisse insoweit eine Rolle, als der eine Boden durch- 
weg an Nahrungsstofifen reicher ist, als der andere. Die Unter- 
schiede der physikalischen Eigenschaften sind gleichfalls sehr 
wichtig. So führt Blytt (III) an, dass die Flora bei Christiania 
auf dem losen und leicht verwitterten (also reichlich Nährstoff 
liefernden) Thonglimmerschiefer besonders reich und abwechselnd, 
auf dem schwierig verwitternden Gneis jedoch immer sehr gleich- 
förmig ist, obgleich diese Gesteinsarten chemisch sehr ähnlich 
sind. Eine Gegend mit grosser Abwechslung in den Bodenver- 
hältnissen wird immer einen weit grösseren Artenreichtum dar- 
bieten, als eine andere mit gleichförmigem Boden. 

e* 


84 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

Ein Faktor, der bei den Fragen nach der Verbreitung- der 
Arten und der Bildung der Vereine nicht immer berücksichtigt 
worden ist und den namentlich Nägeli (II) hervorgehoben hat, 
darf nicht vergessen werden: der Kampf der Arten unterein- 
ander. Eine wie kleine Rolle namentlich die chemischen Unter- 
schiede des Bodens spielen, zeigen z. B. die botanischen Gärten 
mit ihren von den verschiedensten Böden stammenden Pflanzen, 
die hier in demselben Boden vorzüglich wachsen. Aber überlässt 
man sie sich selbst, so werden aus dem dann folgenden Kampfe 
nur einige wenige (meist einheimische) als Sieger hervorgehen. 
Die Pflanzen sind offenbar im allgemeinen gegen den Boden ziem- 
lich gleichgiltig, wenn man gewisse extreme chemische und physi- 
kalische Verhältnisse (z. B. grossen Salzgehalt, grossen Kalkreich- 
tum, grossen Wassergehalt) ausnimmt, — so lange sie keine 
Mitbewerber haben; nur einige wenige Pflanzen kann man 
vielleicht als in einer oder in anderer Hinsicht obligat ansehen; 
die allermeisten sind fakultativ, und ihr Vorkommen hängt von 
den Mitbewerbern ab. Treten solche auf, so beschränkt einer den 
anderen und die Art geht als Sieger hervor, die die gegebenen 
Kombinationen von Boden, Licht, Klima etc. am besten ausnutzen 
kann. So ist die Kiefer {Finus süvesiris) nach Fliehe in der 
ganzen Champagne an Kalkboden gebunden und fehlt auf nicht 
kalkhaltigem Boden; der Grund ist der, dass die Kiefer in der 
Champagne eine eingeführte Pflanze ist, für die das Klima, ohne 
schädlich zu sein, doch auch nicht günstig ist; auf dem nicht 
kalkhaltigem Boden, worauf sie anderswo vorzüglich gedeiht, 
unterliegt sie hier anderen Arten, und nur auf Kalkboden wird 
sie herrschend, ohne sich jedoch schön zu entwickeln. Wollte 
man sie daher kalkliebend nennen, so würde man sich irren; 
sie wächst wie viele andere Waldbäume auf Boden der verschie- 
densten Art, bei uns am häufigsten auf Saudboden. Wenn wir in 
Dänemark die Eiche teils auf feuchtem und festem Thonboden, 
teils auf trockenem und magerem Sandboden finden, so ist der 
Grund dafür nicht, dass sie diese Bodenarten vorzugsweise liebt, 
sondern der, dass sie durch die Buche von den anderen verdrängt 
wird. Ahnlieh geht es mit dem Heidekraute (Callmia) und vielen 
anderen Arten, z. B. Anthemis Cotula und arvensis, Carlina vul- 
garis und acaulis, Brunella vulgaris und grandiflora, Veronica 
Teucrium und Cliamaedrys etc. (vgl. Ludwig, S. 121). In den 


Die Wirkung einer leblosen Decke über der Vegetation. 85 

Alpen kämpfen z. B. nach Nägeli (II) Mhododendron ferruginenm 
und Rh. hirsutwn, sowie Acliülea moscJiata und Ä. atrata (Kiesel- 
und Kalkpflanzen). P, E. Müller hat mehrere Beispiele dafür bei- 
gebracht, dass die Waldbäume in den Gebirgen einander in der- 
selben Weise beschränken; stattliche Hochwälder der Weisstanne 
z. B. grenzen plötzlich an stattliche Wälder einer anderen Art, 
ohne dass an den Grenzen von schlechtem Gedeihen die Rede ist. 
Auch Bonnier und andere kamen zu dem Ergebnis, dass die in 
einer Gegend durchaus an Kalk gebundenen Arten in einer anderen 
kalkfliehend sein und sich anderswo gegen den Boden gleichgiltig 
verhalten können. In der Mitte ihres Verbreitungsgebietes ist 
eine Art im Nährboden oft nicht wählerisch; aber ausserhalb 
jener Mitte wird sie von anderen Arten gezwungen, einen be- 
stimmten zu wählen. Vgl. im übrigen den 7. Abschnitt. 

Einige bemerkenswerte Beispiele dafür, dass sich Pflanzen 
in einer anderen Gegend als in ihrer eigentlichen Heimat mit 
grosser Fülle entwickeln können, sind Erigeron canadensis, Galin- 
soga parviflora (sogar aus dem tropischen Peru), Oenothera hiennis 
und andere jetzt bei uns gemeine amerikanische Unkräuter, auch 
hnpatiens parviflora, Elodea canadensis wären hier zu erwähnen. 
Andererseits ist Salsola Kali, unsere gemeine Strandpflanze, auf 
den Kornfeldern Nordamerikas das ärgste Unkraut geworden; 
sie setzt sich stellenweise in den fast ausschliesslichen Besitz 
des Bodens. 


15. Kap. Die Wirkung einer leblosen Decke über 

der Vegetation. 

Die Wirkung einer leblosen Decke hängt unter anderem 
davon ab, wie lose oder fest sie ist; je loser, desto grösser ist 
die Wirkung in folgenden Hinsichten: 

1. Es wird Wasser eingesaugt, die Verdunstung herabge- 
setzt, die Bodenfeuchtigkeit erhöht. 

2. Die Ausstrahlung wird herabgesetzt. 

3. Die Schwankungen und die Gegensätze der Temperatur 
werden im ganzen vermindert. 

Es kommen hier namentlich zwei Arten von Decken in Be- 
tracht, der Schnee und das gefallene Laub. 


86 Die ükologisclien Faktoren nnd ihre Wirkungen. 

Der Schnee. Es ist von alters lier anerkannt, dass der 
Sclinee die Vegetation in hohem Grade beschützen kann. Dass 
Schnee das Erfrieren der Wintersaat verhindert, ist wohlbekannt. 
In den Hochalpen sollen Schneefälle im Sommer bisweilen die 
Pflanzen davor schützen, der trocknen Kälte und der Verdunstung 
ausgesetzt zu werden, die nach solchen Schneefällen oft eintreten. 
Jede Fläche in den Polarländern, von der die Stürme im Winter 
die Schneedecke wegfegen, hat eine andere Vegetation als die 
mit Schnee bedeckten Einsenkungen ; auf den Tundren Lapplands 
z. B. siegt namentlich Lecanora tartarea, während die Strauch- 
flechten auf den mehr geschützten Stellen dicht und hoch wachsen 
können (Kihlman). Die Verteilung der Schneedecke ist für die 
Verteilung ganzer, bestimmter Bestände entscheidend: einige 
werden auf Kosten anderer geschützt; die im Winter mit Schnee 
bedeckten Stellen sind im Sommer gewöhnlich an Arten und 
Individuen am reichsten. Die Schneedecke ist also geogra- 
phisch wichtig. 

Die Schneedecke hat auch eine gestaltende Bedeutung. 
Einesteils kann hierher der Einfluss gerechnet werden, den grosse 
Schneelasten in den Hochalpen auf die Gestalten der Bäume und 
der Sträucher (vgl. namentlich die von Phiiis montana gebildeten 
Krummholz- oder Legföhrengestrüppe), aber auch auf andere in 
Gestrüppform auftretende Bäume (wie Juniperus, Alnus viridis, 
Fagus silvatica u. a.; Schneebruchfichten; Birkengestrtippe in Süd- 
grönland) ausüben, indem die Stämme zum Boden niederge- 
drückt werden und auf Abhängen niederliegen (Kerner, Rosen- 
vinge, Wille u. a.). Andernteils sei darauf hingewiesen, dass 
Juniperus und Ficea excelsa in Lappland Gestrüppe bilden (vgl. 
Kihlmans Figuren), die dadurch auftreten, dass alle aus der Schnee- 
decke herausragenden Zweige regelmässig absterben und dass die 
Individuen niedrige, tisch- oder schirmförmige Kronen erhalten. 

Die Gründe für diese Bedeutung der Schneedecke sind 
folgende. 

Erstens spielen die Wärmeverhältnisse des Schneees 
eine Rolle, aber kaum die grösste. Ganz gewiss hält der Schnee 
wegen seiner sehr geringen Wärmeleitungsfähigkeit den Boden 
w^ärmer, und je tiefer man im Schnee hinabgeht, desto weniger 
kalt ist er, so dass der unter tiefem Schnee liegende Boden ge- 
ringerer Kälte ausgesetzt ist, als der nackte Boden. Aber dieses 


Die Wirkung einer leblosen Decke über der Vegetation. 87 

reicht doch nicht hin, um die vorgefundenen Thatsachen zu er- 
klären. Dass die Wärmeschwankungen vermindert v^erden, 
dass die Pflanzen nicht dem Wechsel zwischen der Hitze des 
Tages und der Kälte der Nacht ausgesetzt werden, kann auch nicht 
so grosse Bedeutung haben; der Schnee wird namentlich gegen 
ein zu plötzliches Auftauen schützen, das ja gefährlich werden 
kann (S. 23). Diesen plötzlichen Wärmeschwankungen dürfte es 
zuzuschreiben sein, dass oft Pflanzen dicht über der stark reflek- 
tierenden Fläche des Schnees auf der Südseite Frostschaden er- 
leiden, während die in dem Schnee steckenden, wie die in die 
Luft ragenden Teile unversehrt bleiben. 

Viel wichtiger ist die Bedeutung des Schnees für den 
Wassergehalt der Pflanzen. 

Der Schnee schützt gegen Verdunstung. Hierin muss 
der Grund für die Erhaltung vieler Arten während des Winters 
und ferner der für das von Kihlman u. a. erwähnte Absterben 
von Zweigen, die den Schnee überragen, gesucht werden. Nicht 
die niedrigen Wärmegrade töten diese Zweige, sondern die in den 
Polarläudern herrschende grosse Lufttrockenheit und die heftigen 
Stürme, die die Verdunstung steigern. Zweige und ganze Pflanzen 
verwelken durch Austrocknung (Kihlman). 

Durch den Tod vieler Zweige und durch das Auftreten neuer 
an abnormen Stellen werden die abweichenden, teilweise verbogenen 
und gekrümmten Gestalten hervorgerufen (vgl. S. 86). 

Es sind gleichfalls die Wasserverhältnisse, die auf die topo- 
graphische Verteilung der Arten einwirken, nämlich die durch die 
ungleiche Verteilung der Schneedecke hervorgerufene ungleiche 
Verteilung des Wassers im Boden. Die mit Schnee erfüllten Ein- 
senkungen halten sich länger feucht als die höheren und schnee- 
freien Stellen, vielleicht sogar durch die ganze Vegetationszeit. 

Die Schneedecke erhält durch ihre Dicke an vielen Orten 
z. B. in den Steppen von Russland und Nordamerika, als Wasser- 
ansammlung Bedeutung; je nach der reicheren oder der geringeren 
Versorgung des Bodens wird die Vegetation der folgenden Vege- 
tationszeit reicher oder spärlicher. Der Schnee schützt auch gegen 
die besonders durch den Barfrost verursachten Volumenverände- 
rungen der gefrorenen Erde, wodurch die Pflanzen losgerissen und 
aus der Erde gehoben werden. 

Wenn eine Schneedecke in gewissen Fällen eine schädliche 


88 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

Wirkung hat, z. B, in Einsenkungen der Felder eine solche auf die 
dichte und üppige Wintersaat, so ist der Grund vielleicht der, dass 
diese erstickt, indem der Luftzutritt ersehwert wird. 

Ferner erhält die Schneedecke für angrenzende Abhänge da- 
durch Bedeutung, dass das schmelzende Schneewasser sie benetzt. 
In Grönland können, wie S. 42 erAvähnt, die Nordabhänge einer 
Gebirgskette im Sommer frisch und üppig grün (namentlich moos- 
reich) sein, während die Südabhänge gleichzeitig trocken und ver- 
brannt dastehen, weil die Nordabhänge unter anderem von dem 
langsam schmelzenden Schnee lange benetzt werden, während dieser 
von den Südabhängen schnell verschwindet. 

Eine Schneedecke verkürzt die Vegetations zeit, indem 
sie den Boden abkühlt und die Pflanzen hindert, so früh zum Leben 
zu erwachen, wie auf den schneefreien Stellen. Auch dieses greift 
in die Haushaltung und die Verteilung der Arten tief ein ; gewisse 
Arten erhalten an den Stellen, wo sich der Schnee zu lagern pflegt, 
eine zu kurze Vegetationszeit oder einen zu kalten Boden und 
werden von diesen Stellen ausgeschlossen; andere Arten werden 
hierdurch gerade begünstigt. Blytt teilt z. B. mit, dass rings um 
die Schneeansammluugen der norwegischen Gebirge, die zwar jeden 
Sommer etwas einschmelzen, aber kaum jemals ganz schwinden, die 
Flora wegen der kurzen Vegetationszeit hoch alpin ist und eigent- 
lich zu einer grösseren Höhe über dem Meere passt, als jene Stellen 
sie haben. Selbst an Orten, wo der Schnee nur in besonders warmen 
Sommern schmilzt, kann man Vegetation finden. Diese muss 
mehrere Jahre unter dem Schnee geruht haben, bevor sie wieder 
erwachte. Selbstverständlich giebt es viele Stellen, wo der Schnee 
so lange liegen bleibt, dass jede Vegetation überhaupt unmöglich 
gemacht wird. 

Man sieht leicht, dass die orographischen und die anderen 
Verhältnisse, die auf das Schmelzen der Schneedecke einwirken 
(die Neigung und die Neigungsrichtung des Bodens, die Beschaff'en- 
heit der Winde, die Wärmekapazität des Bodens selbst etc.) da- 
durch pflanzengeographische Bedeutung erhalten. 

Tote Pflanzendecken. Die andere Art Decke ist das 
alte zu Boden gefallene Laub oder die alte verwelkte Grasdecke. 
Gefallenes Laub treffen wir besonders in den Wäldern (nicht nur 
in den das Laub jährlich gänzlich wechselnden, sondern auch in 


Die Wirkung einer leblosen Decke über der Vegetation. 89 

den immergrünen), eine verwelkte Grasdecke auf vielen dichten 
Weiden, Wiesen und Savannen. 

Diese Decken müssen eine ähnliche physikalische Wirkung 
wie der Schnee haben, den Boden wärmer machen, die Wärme- 
extreme vermindern, den Boden feuchter halten etc.; manche 
Pflanze hält auf dem Waldboden ohne einen solchen Schutz gegen 
Austrocknung kaum aus (von Schutz gegen Kälte ist hier noch 
weniger die Rede als beim Schnee). Wegen der Eigenschaften 
der verschiedenen Waldbodendecken sei hier z. B. auf Ramann (I) 
verwiesen. 

Die Laubdecke wirkt auf die Humusbildung im Boden in 
hohem Grade ein, verbessert diesen dadurch und erhält auch für 
das Tierleben im Waldboden eine grosse Bedeutung: sie be- 
wahrt die Feuchtigkeit und verschafft den Tieren des Waldbodens, 
unter denen die Regenwürmer die wichtigsten zu sein scheinen, 
Nahrung (vgl. 17. Kap.). Eines wie das andere hindert den Wald- 
boden, aus Humus in Rohhumus überzugehen, und verhindert alle 
Veränderungen in der Bodendecke, die hiermit gleichzeitig einher- 
gehen und in die Haushaltung des ganzen Waldes mächtig ein- 
greifen würden (P. E. Müller, Ramann, Grebe, Graebner). 

In diesem Zusammenhange sei der Nutzen erwähnt, den 
gewisse andere Pflanzen, namentlich Polar- und Hochgebirgs- 
pflanzen sowie Wüstenpflanzen, von ihren alten, abgestorbenen 
Teilen haben. 

Es ist eine längst wohlbekannte, schon auf S. 25 erwähnte 
Sache, dass die alten toten Blätter auf den Zweigen der sub- 
glacialen Pflanzen in grosser Menge sitzen bleiben, sie dadurch 
in dichte Decken einhüllen, deren Dichtigkeit ferner durch die 
Bildung gedrängter, kurzer Zweige vermehrt wird. Dieses ist 
offenbar eine Folge davon, dass die Auflösungs- und die Ver- 
wesungsprozesse in dem klaren Klima äusserst langsam vor sich 
gehen (Bakterien und besonders Pilze gedeihen nicht), und hat 
für die Pflanzen den Nutzen, dass ihre Transpiration erschwert 
wird. Die Natur hüllt die Pflanzen ein, wie der Gärtner seine 
empfindlichen Gewächse. 

Gewisse auf trocknem Felsboden und an ähnlichen trocknen 
Orten wachsende Arten werden ebenso von alten Zweig- und 
Blattresten eingehüllt; hier verhindert der Mangel an Feuchtig- 


90 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

keit, niclit der an Wärme, die Auflösungsprozesse durch Pilze 
und Bakterien. Ob jene Pflanzen davon einen Nutzen haben, 
lässt sich noch nicht im allgemeinen sagen, ist aber wahrscheinlich. 
Teils kann man meinen, dass diese alten Pflanzenteile gegen Ver- 
dunstung schlitzen, teils, dass sie als Wasser saugende und fest- 
haltende Orgaue dienen. Hierbei sei auf die Tunikagräser (Hackel, 
Warming, VIII), auf die Blattscheidenhüllen und die Wurzel- 
hUllen von Velloziaceae sowie auf die Wurzelhüllen von Dkhsonia 
und einzelner anderen Farne hingewiesen (Warming, XI). 

16. Kap. Die Wirkungen einer lebenden Pflanzen- 
decke auf den Boden. 

Jede Pflanzendecke wirkt auf die physikalischen Ver- 
hältnisse des Bodens ein, desto mehr, je dichter und höher sie 
ist, je läüger sie lebt. Am meisten wirken daher die Wälder 
ein; deshalb ist die Waldbodenvegetation ganz anderen physi- 
kalischen Verhältnissen unterworfen als die Pflanzen des Hoch- 
waldes selbst. 

Die Wirkungen gehen teilweise in derselben Richtung wie 
die der toten Decken. 

1. Die Wärmeverhältnisse im Boden werden verändert. 
Die Pflanzendecke verringert die Ausstrahlung und ferner die 
Wirkung der Sonnenwärme. Die Wärmeschwankungen werden 
daher weniger stark, sowohl die täglichen als die jährlichen. 
Nackter Boden ist am Tage wärmer, nachts kälter als bewachsener; 
nackter Boden ist im Sommer gleichfalls wärmer, im Winter kälter 
als bewachsener. Aber die Mitteltemperatur des bewachsenen 
Bodens kann niedriger werden, als beim nackten Boden, im Walde 
jedenfalls 1— 2». Nach Ebermayer ist die Wärme in der Ober- 
fläche des Waldbodens selten höher als 25 ^ C. Die Amplituden 
des Jahres nehmen in folgender Reihenfolge ab : bei Luft, nacktem 
Boden, Moosdecken, Buchenwäldern, Rottannenwäldern. In den 
Wäldern trägt natürlich die tote Decke zur Erhöhung der Wir- 
kungen bei. 

2. Der Wassergehalt des Bodens wird beinflusst. Ein 
Teil der Niederschläge geht dem Boden verloren, indem er sich 
auf den Pflanzen absetzt und verdunstet; besonders gilt dieses 
von den schwächeren Niederschlägen. In Wäldern gehen etwa 


Die Wirkungen einer lebenden Pflanzendecke auf den Boden. 91 

15% der Niederschläge verloren, in Nadelwäldern mehr als in 
Laubwäldern. Wird jedoch das Vermögen des Bodens, die Feuch- 
tigkeit festzuhalten, erhöht, so ist er gegen Verdunstung geschützt, 
der Schnee schmilzt langsamer, und das Schneewasser wird vom 
Boden in höherem Grade aufgenommen. 

Anderseits wirkt die Pflanzendecke auf den Boden aus- 
trocknend ein, desto stärker, je dichter sie ist, weil die Pflanzen 
aus dem Boden Wasser aufnehmen und durch Transpiration ent- 
weichen lassen (S, 56). 

3. Der Boden wird im allgemeinen weniger fest als nackter 
Boden, weil der Regen nicht zu starker mechanischer Einwirkung 
kommen kann; auch die Tiere (Regenwürmer) spielen hierbei 
mehr mittelbar eine Rolle. 

4. Die Beleuchtung wird auf dem von Pflanzen bedeckten 
Boden gedämpft. 

5. Endlich kann angeführt werden, das die Luft unter der 
Pflanzendecke, besonders im Walde, verändert wird; sie wird 
kühler und feuchter. 

Auch die Luft über bewachsenem Boden, besonders über 
Wäldern, wird kühler, was eine stärkere Taubildung, reichlicheren 
Nebel und Regen veranlasst. Der Einfluss des Waldes auf das 
Klima ist oft behandelt worden; er geht in zwei Richtungen, 
teils vermehrt er die Niederschläge in gewissen Gegenden (in 
Ebenen jedoch gewiss nicht oder sehr unbedeutend; Untersuchungen 
in Dänemark und desgleichen in Schweden und Norwegen haben 
keine nennenswerte Vermehrung nachgewiesen), teils hindert er 
das gefallene Wasser, schnell wegzufliessen, den Pflanzen ver- 
loren zu gehen und Überschwemmungen zu verursachen. 

Die Moosdecke muss besonders erwähnt werden, weil sie 
namentlich auf den Wassergehalt des Bodens etwas anders als 
eine andere Pflanzendecke wirkt. 

Es besteht ein Unterschied nach der Art der Moosdecke: 
Einige Moose {Hypnum und verwandte) bilden 5 — 6 cm dicke, 
dichte, auf dem Boden lose liegende Polster ; die Stengel anderer 
Moose sind in einen Filz von Rhizoiden eingehüllt, ihre Vorkeime 
und Rhizoiden durchweben den Boden mit einem sehr dichten 
Filz und befördern das Entstehen von Rohhumus {Folytriclmm, 
Dicranum). Die Moose müssen daher auf den Boden verschieden 
einwirken. Aber im ganzen gilt (nach Oltmanns) folgendes: 


92 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

1. Der Moosteppich wirkt wie ein Schwamm. Die 
dichten, niedrigen Teppiche mit den zahllosen Kapillarräumen 
zwischen Blättern und Rhizoiden nehmen kapillar und an der 
Oberfläche Wasser auf, aber durch Aufsaugen aus dem Boden 
und durch inneren Transport gar nicht oder sehr wenig (der 
anatomische Bau ist der Ausdruck hiervon; Haberlandt). Daher 
schlucken und verdunsten die lebenden und die toten Moosteppiche 
ungefähr gleichviel Wasser. 

2. Moosteppiche trocknen den Boden nicht aus. Da 
die Moose, besonders die lose liegenden Polster, aus dem Boden 
nicht viel Wasser aufnehmen, trocknen sie den Boden weniger 
aus als andere Vegetation und schützen trocknen, sich leicht er- 
wärmenden Boden gegen Austrocknung. Die Verdunstung geht 
zwar aus einer Moosdecke rascher vor sieh, als aus einer toten 
Decke, aber die Moosdecken halten den Boden im ganzen feucht 
und kalt, und auf nassem und beschatteten Boden rufen sie leicht 
Versumpfung hervor. 

Auch auf die chemischen Verhältnisse des Bodens wird eine 
Pflanzendecke einwirken können, indem verschiedene Vegetationen 
in den Nahrungsinhalt des Bodens und das Absorptionsvermögen 
in verschiedener AVeise eingreifen, ihm verschiedene anorganische 
StoflFe wegnehmen und ihn mit organischen bereichern. Frucht- 
wechsel und Düngung werden für den Landwirt eine Notwendig- 
keit, weil er bei jeder Ernte beständig gewisse Mengen der 
NahrungsstoflFe des Bodens wegführt. Der Forstwirt thut dieses 
gleichfalls, wenn auch wohl in geringerem Grade, Düngung im 
Walde wird meist nicht angewandt, dürfte aber, je länger die Forst- 
kultur dauert, immer notwendiger werden. Der Wind führt jedoch 
aus vielen Wäldern Laub fort und ruft dadurch grosse Boden- 
und Vegetationsveränderungen hervor. Wenn man den Grund zu 
dem bekannten Wechsel der Waldvegetation, der in Dänemark 
in Jahrtausenden vor sich gegangen ist, in einer Art Wechsel- 
wirtschaft der Natur hat suchen wollen, indem jede Waldbauraart 
den Boden aussaugen und dadurch einerseits zu fortgesetztem 
Wachstum für sich selbst weniger passend machen sollte, ander- 
seits ihn für andere Arten zubereiten sollte, so scheint dieses nur 
bis zu einem gewissen Grade richtig zu sein. Sicher ist, dass 
neben der alljährlichen Auslaugung durch die Niederschläge durch 
das Abfahren des Holzes dem Boden einige der nötigsten Pflanzen- 


Die Thlitigkeit der Tiere und der Pflanzen im Boden. 93 

nährstoffe (z. B. Kali) entzogen werden, dass daher eine allmäliliclie 
Verarmung- des Bodens an diesen Stoffen eintritt. Daher werden 
anspruchslosere Arten (Kiefern), den anspruchsvolleren mit stärkerer 
Stolfproduktion (Buche, Eiche) folgen (Graebner VIII), 

17. Kap. Die Thätigkeit der Tiere und der Pflanzen 

im Boden. 

Zwischen dem Pflanzen- und dem Tierlehen eines Standortes 
besteht ein inniges und verwickeltes Wechselverhältnis, das sich 
in verschiedener Weise ausdrückt und für spätere Studien die 
interessantesten biologischen Ergebnisse verspricht. Hier sollen 
nur zwei Seiten hervorgehoben werden. 

Der Boden wird von vielen Tierarten durchwült, der Land- 
boden besonders von Regenwürmern, Insekten und Insektenlarven, 
Tausendfüssen, Kellerasseln, Ameisen u. a., auch von Tieren, die 
jenen nachstellen, z. B. von Maulwürfen, der Meeresboden von 
kleinen Krustaceen, Röhrenwürmern (Sedeniaria oder Tuhicolae) 
u. a. Die oberste Schicht von Wald- und Ackerboden besteht ge- 
wöhnlich aus einem innigen Gemische von mineralischen Teilen, 
von Tierresten und von Resten der früheren Vegetationen, wie 
Blättern, Zweigstückchen, Fruchtresten, Samen etc., die sich in 
verschiedenen Graden der Zersetzung und der Bearbeitung durch 
die Tiere befinden. 

Der Landboden, der an Tieren reich ist, ist auch für Vege- 
tation günstig, gerade weil er an Humusstoffen reich ist (vgl. S.46ff.); 
und fehlt das Tierleben, so ist die Vegetation gewöhnlich niedrig 
und gedrückt. Die Tiere wirken auf den Boden und dadurch 
auf die Vegetation besonders auf viererlei Art ein: L Sie zer- 
kleinern die Pflanzenreste mit ihren Mundteilen oder, wie die 
Regenwürmer, in ihrem Magen mit Hilfe der verschluckten 
Steinchen, 2. sie vermischen in ihren Eingeweiden ihre Nahrung 
mit mineralischen Teilen des Bodens, d. h. sie befördern die 
Humusbildung, indem sie einen fein gemischten Boden bilden, 
3. sie vergraben im Boden Pflanzenteile, 4. sie machen den Boden 
durch die von ihnen gebildeten Röhren und Gänge poröser und 
mehr durchlüftet (der Boden wird „mürbe"), und die abgelagerten 
Exkremente dienen auch dazu, den Boden krümelig und porös 
zu machen; die Tiere sorgen dadurch für Drainage. 


94 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

Namentlich spielen die Reg-enwttrmer im Landboden eine 
Rolle. In Dänemark sind namentlieli die beiden grossen Arten 
Lumhricus terrester und ruhelins, ausserdem L.xmrpnreus, Älloloho- 
pliora furgida und EncJiytrcms-kxian bedeutungsvoll. Sie bilden 
Gänge, die senkrecht, bis 2 m und tiefer in den Boden hinab- 
gehen und wodurch die Wurzeln tief in die Erde hinabgelangeu 
können. Die Gänge werden mit Pflanzennahrungsstoffen (Blatt- 
resten und Exkrementen) ausgefüllt. Fünf andere Arten leben 
in der Ackerkrume. Bisweilen sind sie in so grossen Mengen 
vorhanden, dass 200000 Individuen auf einer Tönde (0,55 Hektar) 
Land vorkommen. 

Nachts und bei feuchtem, dunkelm Wetter kommen sie aus 
ihren Gängen hervor und lagern ihre Exkremente in krümeligen 
Häufchen oben auf dem Boden ab. Sie zerkleinern die Pflanzen- 
reste, bearbeiten sie mechanisch und vermischen sie innig mit 
den mineralischen Teilen, die sie auch verschluckten. Dazu 
kommt, dass ihre alkalischen Verdauungsflüssigkeiten die Humus- 
säuren des Bodens neutralisieren. Schatten, Schutz vor dem 
Winde und feuchte Luft befördern das reiche Tierleben des Bodens ; 
Schatten und Schutz vor dem Winde sind daher auch für die 
Vegetation mittelbar von Bedeutung. Wenn ein Waldboden der 
Sonne ausgesetzt wird und der Wind das Laub wegfegt, so ver- 
schwinden die Regenwürmer, der Boden wird trocken und hart, 
die Vegetation gehemmt. In saurem Boden, in Sümpfen, auf 
Heiden und Dünen fehlen die Regenwürmer. Von ihrer Anwesen- 
heit oder ihrem Mangel hängt das Vorkommen von Humus- und 
Rohhumusboden in unseren Wäldern und Heiden ab, oder um- 
gekehrt verschwinden sie bei Bildung von Rohhumus und Humus- 
säuren. Selbst auf den Wuchs der Rhizompflanzen in den Wäldern 
wirken sie ein; ihr Auftreten oder ihr Mangel ruft eine Reihe 
Variationen in der Art des Bodens hervor, denen eine Reihe 
Variationen in der Pflanzendecke entsprechen (P. E. Müller, IV). 

Die Naturgeschichte der Regenwürmer ist besonders von 
Darwin, V. Hensen, P. E. Müller, Wollny, in den Tropen von 
C. Keller studiert worden. 

Eine ähnliche, jedoch offenbar durchaus nicht so bedeutende 
Rolle, wie sie die Regenwürmer in dem Pflanzenleben des Land- 
bodens spielen, haben die Arenicola-kri^u in der Zostera-Yege- 
tation an unseren Küsten (Rosenvinge). 


Die Thätigkeit der Tiere und der Pflanzen im Boden. 95 

Als ein anderes Beispiel dafür, wie die Tiere auf die Vege- 
tation einwirken können, sei darauf hingewiesen, dass Maulwurfs- 
haufen und Ameisenhaufen sehr oft eine etwas andere Vegetation 
tragen als der umgebende Boden (Buchenau), IV ; Warmiag, XII ; 
P.E. Müller, IV; vgl. S. 73). 

Eine weit wichtigere Rolle als die Tiere spielen jedoch 
sieher die saprophilen Pflanzen des Bodens, nämlich Pilze und 
Bakterien. 

Pilze im Boden. Gewiss in jedem humusreichen Boden 
leben Pilzmyeelien ; der Waldboden legt im Herbste durch seinen 
Reichtum an Basidiomyceten dafür Zeugnis ab, in welchem Grade 
er von jenen durchweht ist. Aber selbst wenn keine oder nur 
wenige Pilze zur oberirdischen Entwicklung kommen, kann die 
mikroskopische Untersuchung sie gewiss in jedem humusreichen 
Boden nachweisen, selbst in saurem Heidetorf; Fäden von Clados- 
porium humifaciens u. a. treten hier auf, wie auch die Wurzeln 
von Calluna u. a. ebenso wie die meisten Waldbäume und ein Teil 
der auf Humus lebenden mehrjährigen Kräuter Mykorrhizen haben. 

Noch wichtiger sind die Bakterien. Sie finden sich sozu- 
sagen in jedem Boden und in jedem Wasser, in den Landboden, 
in den verschiedensten Schlammbildungen, in Salz- wie in Süss- 
wasser. In den obersten Bodenschichten, besonders rings um be- 
wohnte Stellen, sind sie in Millionen und aber Millionen vor- 
handen; ihre Anzahl nimmt in dem bewachsenen Boden ungefähr 
bis V2 — ^U 131 Tiefe zu, sinkt darauf sehr rasch, und etwa von 
2 m Tiefe an finden sich in der Regel keine mehr: der Boden 
hat sie aus dem hinabsickeruden Wasser abfiltriert. Versuche von 
Adametz ergaben (nach Sacchse) folgende Zahlen. Es fanden sich: 
in 1 g Sandboden an der Oberfläche 380000 Individuen 

„ „ „ „ in 20-25 cm Tiefe 460 000 „ 

„ „ „ Thonboden an der Oberfläche 500000 „ 

„ „ „ „ in 20— 25 cm Tiefe 464000 

Andere haben in 1 g Boden etwa bis eine Million Bakterien 
gefunden. Die Menge muss natürlich von verschiedenen Verhält- 
nissen abhängen. 

Die Artenanzahl ist wahrscheinlich ausserordentlich gross, 
und von einigen Bakterien weiss man sicher, dass sie in der 
Naturgeschichte des Bodens eine bedeutende Rolle spielen. Einige 
sind aerob, andere anaerob. Es kommen nicht nur gewöhnliche 


96 Die ökologischen Faktoren und ihre Wirkungen. 

Fäulnisbakterieu vor, wovon viele für die Zusammensetzung der 
Bodenluft von grösster Bedeutung sind, sondern auch Krankheiten 
erregende Bakterien (z. B. Bacillus tetmii, der den Starrkrampf 
hervorruft) und Arten, namentlich Salpeterbakterien, die im Boden 
wichtige chemische Verbindungen bilden. Schlösing und Müntz 
haben zuerst nachgewiesen, dass die Salpeterbildung im Boden 
durch Mikroorganismen verursacht wird, weil stickstoffhaltiger 
Boden, worin dieser Prozess vor sich gehen kann, die Fähigkeit 
dazu verliert, wenn er auf 110" erwärmt wird, sie aber wieder- 
erhält, wenn nicht sterilisierter Boden ihm beigemischt wird, und 
weil Chloroform dem Prozess augenblicklich Einhalt thut. Wino- 
gradsky war der erste, der diese Organismen, deren es mehrere 
Arten zu geben scheint, isolierte. Sie lieben einen durchlüftet^yi, 
massig feuchten, stickstoffhaltigen alkalischen Boden von 10 — 45*^0. 
Nach Müntz spielen die Salpeterbakterien bei der Verwitterung 
der Gesteinsarten eine wichtige Rolle, indem sie in die feinsten 
Poren hinabdringen und ihre chemische "Wirksamkeit ausüben. 

Einen Boden mit freien Säuren (Humussäuren) lieben die 
Bakterien nicht; daher giebt es in Torfund ähnlichem Boden wenige. 

18. Kap. Einige orographische und andere Faktoren. 

Die verschiedenen Faktoren, die im vorhergehenden be- 
handelt sind, finden sich in der Natur auf so verschiedene Weise 
und in einer solchen Menge von Abstufungen vereinigt, dass in 
der Beschaffenheit der Standorte und in den Verschiedenheiten 
der Vegetation die reichste Mannigfaltigkeit entsteht. Aber Mannig- 
faltigkeit und Abwechselung werden ferner durch die Modifika- 
tionen vermehrt, die durch gewisse geographische, zunächst durch 
orographische Faktoren bewirkt werden. Zu ihnen gehören 
namentlich die Richtung der Gebirgsketten und der Thäler, die 
Höhe der Gebirgsketten, die Steilheit und die Neigungsrichtung 
der Abhänge etc. 

Die Richtung und die Höhe der Gebirgsketten haben 
die allergrösste klimatische Bedeutung: sie lenken die Winde in 
bestimmten Richtungen ab, rufen Föhne hervor (vgl. S. 39), fangen 
die Feuchtigkeit der Winde auf bestimmten Seiten auf und ver- 
dichten die Wasserdämpfe in den höheren Regionen zu Wolken 
und Regen, weshalb es auf gewissen Seiten oder von einer 


Einige orographische und andere Faktoren. 97 

gewissen Höhe über dem Meere ab üppige Wälder geben kann, 
während es auf anderen Seiten oder darunter äusserst trocken 
ist. So sind die Küstengebirge Brasiliens regnerisch und be- 
waldet; aber das Innere ist trocken, weil die Feuchtigkeit des 
Passates verdichtet und abgesetzt ist, bevor sie dahin gelangt, 
ebenso ist in Südafrika die Küste feucht, die Karroo trocken; 
und die niedrigeren westindischen Inseln sind trocken und regen- 
arm, während die höheren grosse Niederschläge und üppigere 
Vegetation haben. Selbst im kleinen können sich die Oberflächen- 
verhältnisse geltend machen ; z. B. führt Blytt (III) an, dass steile, 
nach Süden gewandte Felsenwände der betreifenden Vegetation 
andere Wärmeverhältnisse darbieten. Unter den hohen Felsen- 
wänden findet sich bei Christiania eine Vegetation, die reich und 
abwechselnd ist und namentlich mehrere südliche Arten enthält, 
weil hier an Sonnentagen eine brennende Hitze herrscht. 

Von der Steilheit der Abhänge (von dem Neigungswinkel 
gegen den Horizont) hängt es ab, ob die Produkte der Ver- 
witterung und der Humusbildung liegen bleiben können oder 
hinabgespült werden, wie schnell das Wasser von der Oberfläche 
wegströmt, wie sehr also diese durchnässt wird, wie dicht und 
wie hoch eine Vegetation wird, und endlich wäe stark die Sonnen- 
strahlen den Boden erwärmen können (vgl. S. 57). 

Von der Neigungsrichtung (Exposition) der Abhänge 
hängt es wesentlich ab, welche Vereine zur Entwicklung kommen. 
Die von Sonne und Wind getroffenen Abhänge tragen eine ganz 
andere Vegetation, als die weniger sonnigen oder weniger dem 
Winde ausgesetzten. Ausser dem S. 59 angeführten sei erwähnt, 
dass die südwestlichen Abhänge in den russischen Ostseeprovinzen 
eine mehr hydrophile, die Nordostabhänge eine mehr xerophile 
Vegetation tragen, weil die südwestlichen Winde Feuchtigkeit, 
die nordöstlichen Trockenheit bringen (Klinge). Selbst in sehr 
kleinen Verhältnissen kann die Neigungsrichtung für die Vege- 
tation eine Rolle spielen, z. B. in den Dünen ; Giltay hat einige 
Beobachtungen über den Unterschied in Wärme und Luftfeuchtig- 
keit gemacht, der auf nur wenige Schritte voneinander entfernten 
Nord- und Südabhängen der Dünen Hollands herrschen kann. 
Auf der Südseite der Abhänge im östlichen Norddeutschland ist 
vorzugsweise die Flora der sonnigen (pontischen) Hügel mit 
Pflanzen kontinentaler Klimate entwickelt. 

Warm in g, Ökologische Pflanzeugeographie. 2. Aufl. 7 


98 Das Zusammenleben und die Pflanzenvereine. 

Auch der verschiedeüe g-eognostische Bau, z. B. die ver- 
schiedene Neigung der Schichten, ruft Vegetationsunterschiede 
hervor. Diese Neigung wirkt auf den Lauf des Wassers, auf das 
Hervortreten von Quellen und dadurch auf die Vegetation ein. 
Ausserdem kann die Beschaffenheit der Oberfläche selbst ganz 
verschieden sein, je nachdem diese mit der Falllinie der Schichten 
einen Winkel bildet oder mit ihr ungefähr parallel geht; im ersten 
Falle kann die Oberfläche steil und kiesig sovrie trocken sein, 
so dass sich nur eine zerstreute und krüppelige Vegetation ent- 
wickeln kann, während sie sich in dem anderen Falle allmählich 
neigt, an Wasser reicher ist und infolgedessen ein dichte und 
tippige Vegetation trägt. Beispiele hierfür wird man in vielen 
Gegenden mit Schiefergebirgen finden. 


Zweiter Abschnitt. 

Das Zusammeuleben und die Pflanzenvereine. 


1. Kap. Das Zusammenleben der lebenden Wesen. 

Die leblosen, physikalischen, chemischen und anderen 
Faktoren, die im ersten Abschnitte behandelt wurden, reichen 
durchaus nicht zum vollen Verständnis der Vereinsbildung im 
Pflanzenreiche hin. Schon S. 84 wurde ein anderer Faktor, nämlich 
der Wettbewerb zwischen den Pflanzenarten untereinander, als 
von so grosser Bedeutung hervorgehoben, dass viele Arten von 
grossen Gebieten der Erdoberfläche nicht durch den unmittelbaren 
Eingriff, der leblosen Faktoren, sondern durch ihren mittelbaren 
Eingriff, durch den Nahrungswettbewerb mit anderen, stärkeren 
Pflanzenarten, ausgeschlossen werden. 

Auch ein anderer Faktor, das Tierleben, hat für die Art 
und die Haushaltung der Vegetation grosse Bedeutung. Die Rolle 
der Regenwtirmer, der Insekten und anderer kleiner Tiere bei 
den physikalischen oder den chemischen Änderungen des Bodens 
wurde schon behandelt. Das Tierleben greift jedoch auch auf 
vielerlei andere Art in das Leben der Pflanzen ein, und unter 


Die Eingriffe des Menschen. — Das Zusammenleben mit den Tieren. 99 

allen lebenden Geschöpfen steht der Mensch als der voran, der 
die grössten Veränderungen in den Pflanzenvereinen und Kämpfe 
zwischen diesen hervorruft. 

Die mannigfaltigen, verwickelten Wechselverhältnisse der 
lebenden Wesen sind Umstände von allergrösster Bedeutung für 
das Pflanzenleben und die Pflanzen vereine, so dass sie in einem 
besonderen Abschnitte behandelt zu werden verdienen. 

2. Kap. Die Eingriffe des Menschen. 

Auf vielfache Art stehen der Mensch und die Pflanzenwelt 
in Wechselwirkung. Obwohl die Pflanzenwelt auf den Menschen 
einwirkt, ist dieser doch bei weitem der stärkere, und die Vege- 
tation wird in dem Grade sein Werk, dass es bald nur wenige 
Gegenden der Erde geben wird, wo er nicht umbildend und zer- 
störend eingegriff'en hat, indem er die Vegetation nach seinem 
Gebrauch einrichtete oder indirekt auf sie einwirkte. Hier sei 
nur angedeutet, wie der Mensch, teils direkt, teils indirekt, durch 
seine Bearbeitung des Bodens, durch seine Kulturpflanzen und 
seine Haustiere, in den Zustand und in die ökonomische Stellung 
der ursprünglichen Pflanzen vereine eingreift, und wie er in der 
Form neuer Kulturpflanzen (z. B. Waldbäume) und neuer Unkräuter 
den wilden Pflanzen absichtlich oder unabsichtlich neue Mitbe- 
werber zuführt. Alte Vereine werden vom Menschen ausgerottet 
und neue Vereinsformen hervorgebracht ; wenn wir z. B. in Süd- 
amerika verlassenen Plantagenboden mit Gebüschen von Unkraut- 
pflanzen bedeckt sehen, so ist dieses ein neuer Verein, der natürlich 
nicht als solcher vorhanden war, bevor der Boden in den Dienst 
des Menschen genommen wurde, und die betreffenden, nun in 
riesigen Massen und als ein Verein mit einem besonderen Gepräge 
und einer besonderen Haushaltung auftretenden Arten müssen vor 
jener Zeit einzeln am Waldrande und an anderen offenen Stellen 
zerstreut gewesen sein. 

Näheres über die Eingriffe des Menschen folgt im 7. Abschnitte. 

3. Kap. Das Zusammenleben mit den Tieren. 

Durch die biologischen Forschungen der Gegenwart, zu 
denen Darwins Arbeiten den Anstoss gegeben haben, sind wir über 
mannigfaltige und verwickelte Verhältnisse des Zusammenlebens 


100 Das Zusammeuleben uud die Pflanzenvereine. 

zwischen Tieren und Pflanzen und über Anpassungen der Pflanzen 
an Tiere und umgekehrt aufgeklärt worden. 

In floristisch -geographischer Hinsicht kann an den Zu- 
sammenhang zwischen dem Verbreitungsgebiete gewisser Pflanzen 
und Tiere, z. B. zwischen Aconitum und Bomhus erinnert werden 
(Kronfeld in Englers Bot. Jahrbuch. XI), oder daran, dass die 
Vanille auf Mauritius, wohin sie am Anfange dieses Jahrhunderts 
eingeführt wurde, nur nach künstlicher Bestäubung Frucht bringt, 
weil die zur Bestäubung passenden Insekten dort fehlen, oder an 
die Beziehung, die nach Aurivillius zwischen der Insektenfauna 
des hohen Nordens und den biologischen Blumentypen der hoch- 
nordischen Flora besteht. 

Es sei ferner auf die ganz verschiedene Rolle hingewiesen, 
die mit Hilfe von Wind oder von Insekten bestäubte Blüten in 
der Physiognomie des ganzen Pflanzenvereines und der Landschaft 
spielen. Die Bäume der nordischen Wälder sind an Wind- 
bestäubung angepasst, die der tropischen grösstenteils au Insekten- 
bestäubung, und hiermit gehen Unterschiede in der Blütenpracht 
einher, die dem Walde ein ganz verschiedenes Gepräge geben. 

Viele ozeanische Inseln, z. B. die Galapagosinseln, sind arm 
au Blütenpflanzen mit schön gefärbten Blüten, aber reich an 
Farnen oder an Pflanzen mit kleinen und unansehnlichen Blüten; 
und dieses muss vermutlich mit der Dürftigkeit der Insektenfauna 
in Verbindung gesetzt w'erden. 

Dass gewisse Pflanzenvereine in unserer nordischen Natur 
einen besonderen Charakter haben können, der durch die Formen 
der Blutenstände und durch die Stellung der Blüten im Einklänge 
mit dem Niveau, das die Blütenstände in der Vegetation ein- 
nehmen und mit den lusektenbesuchen ausgedrückt wird, hat 
Grevillius (II) nachzuweisen gesucht. 

Ferner sind z. B. die Bauverhältnisse zu beachten, die für 
die Pflanzen nützliche Schutzeinrichtungen gegen die Tiere bilden: 
Gifte, Bitterstoffe, Raphiden, Dornen, Brennhaare, stechende Borsten 
u. a.; ferner sind zu berücksichtigen: die gegenseitige Anpassung, 
die sich zwischen Insekten und Blüten findet, die Bauverhältnisse, 
die die Pflanzen in stand setzen, ihre Früchte oder ihre Samen 
oder sogar Knospen und Sprossteile mit Hilfe der Tiere zu ver- 
breiten (saftige und gefärbte Früchte, oder Früchte und Samen 
mit Hakenvorrichtungen oder Drüseuhaaren etc.), das Zusammen- 


Das Zusammenleben der Pflanzen untereinander. 101 

leben zu gegenseitigem Nutzen, das zwischen Ameisen und Pflanzen 
stattfindet {3Iyrmecodia, Cecropia, Acacia, Triplaris u. a., nach Belt, 
Delpino, Schimper, Schumann, Warming, XII, u. a.), das Zusammen- 
leben, das sich zwischen Milben nnd Pflanzen findet, auf denen 
Domatien zur Wohnung für jene ausgebildet sind (Lundström, II), 
und das Zusammenleben, das nach Cienkowski, Entz, Brandt und 
Geddes zwischen grün oder gelb gefärbten Algen (Zoochlorella, 
Zooxaniliella) und Tieren (Radiolarien, Infusorien, Flagellaten, 
Spongüla, Hydra viridis u. a.) heri'scht und das als mutualistisch 
aufgefasst werden muss, indem die Alge kohlensäurehaltige Nahrung 
und Sauerstoff herbeischafft, während das Tier ihr Obdach giebt 
und für die beständige Zuführung von frischem kohlensäurehaltigem 
Wasser sorgt. Auch sei hier an die Anpassungen der insekten- 
fressenden Pflanzen an ihre eigentümliche Ernährungsart erinnert, 
ferner daran, dass gewisse Tiere in ökolisch-geographischer Hin- 
sicht dadurch eine grosse Rolle spielen, dass sie gewisse Pflanzen 
suchen und zur Nahrung benutzen; so Hirsche, Hasen, Mäuse 
und ähnliche in den Wäldern, die grossen Wiederkäuer auf den 
Savannen und Steppen Afrikas etc. Hierdurch werden gewisse 
Pflanzeuarten auf Kosten anderer begünstigt, und das ganze Ge- 
präge des Vereines wird ein anderes. 

Diese Abhängigkeits- und Wechselverhältnisse zwischen 
Pflanzen und Tieren hat Ludwig in seinem Lehrbuche der Biologie 
der Pflanzen behandelt. 


4. Kap. Das Zusammenleben der Pflanzen 

untereinander. 

Verschiedenerlei Bande von sehr verschiedener Stärke können 
die Pflanzen miteinander verknüpfen; in einigen Fällen greift das 
Zusammenleben in das Leben der betrefi'enden Arten tief ein, in 
anderen Fällen ist es weit loser, sogar rein zufällig. Indem wir 
im folgenden mit solchen Formen des Zusammenlebens beginnen, 
wo die Arten am innigsten und am festesten verknüpft, nämlich 
organisch verbunden sind (eigentliche Symbiose), gehen wir all- 
mählich zu den loseren Formen über und schliessen mit den 
grossen Pflauzenvereinen, die viele Arten des Zusammenlebens 
umfassen und demnächst der Gegenstand unserer Betrachtung 


102 Das Zusammenleben und die Pflanzenvereine. 

sein werden. Die Formen des Zusammenlebens sind gegenein- 
ander nicht scharf abgegrenzt. 

Der Parasitismus ist die Form des Zusammenlebens, in 
der die beiden zusammenlebenden Arten am engsten verbunden 
sein können. Die eine Art versieht die andere mit Nahrung, der 
Schmarotzer lebt auf oder in seinem „Wirte" und von dessen 
lebendem Gewebe. Es giebt jedoch Stufen in dem Grade, wie 
der Schmarotzer an seinen Wirt gebunden ist und seine Nahrung 
aus ihm ziehen muss. Am abhängigsten sind viele Rostpilze oder 
die Flachsseide (Cnscuta Epilinum) oder Orotawc/ic -Arten etc., 
die nicht nur Ganzparasiten, d. h. ausser stände sind, anorganische 
Nahrung zu benutzen, sondern nur auf einer ganz bestimmten 
Art leben können. 

Weniger abhängig sind die Arten, die auf mehrfache oder 
auf vielerlei verschiedene Weise gleich gut gedeihen können, ent- 
weder innerhalb derselben oder sogar innerhalb verschiedener 
Familien; Ctiscuta Einthynmm ist eine solche (ganzparasitische) 
Art, die auf Calluna, Labiaten, Papilionaceen, ja auf Monocotylen 
und Equisetum u. a. leben kann, und Viscum alhum ist eine 
andere (halbparasitische) Art, von der die eine Rasse etwa auf 
einem halben Hundert Arten von Laubbäumen, die andere auf 
mehreren Nadelbäumen schmarotzen kann. Von Laub- auf Nadel- 
hölzer und umgekehrt gehen sie nicht über („Gewohnheitsrassen", 
Magnus). 

Während gewisse Arten Zwangsschmarotzer (obligate Schma- 
rotzer) sind, die nur als Schmarotzer leben können, sind andere 
weniger gebunden und können gelegentlich vortrefflich als Sapro- 
phyten (Verwesungspflanzen) leben, z. B. der Hallimasch {Ärmil- 
laria mellea). Nectria cinnabarina u. a. Pilze sind wohl stets 
zuerst Saprophyten, dringen dann aber auch vom toten Gewebe 
(Astzapfen etc.) in das lebende. 

Zwischen dem Schmarotzer und seinem Wirte besteht ein 
feindliches (einseitig antagonistisches) Verhältnis: der Schmarotzer 
greift seinen Wirt an und zehrt an seiner Kraft. Der Wirt kann 
so geschwächt werden, dass er durch den Schmarotzer getötet 
wird; (Orangenbäume können durch Loranthaceen getötet werden); 
natürlich stirbt dann auch der Schmarotzer. 

Der Kampf zwischen einer Art und ihren Parasiten ist für 


Das Zusammenleben der Pflanzen untereinander. 103 

die Zusammensetzung der Vereine von besonders grosser Be- 
deutung. Viele Waldbäume unterliegen dem Angriffe von Pilzen, 
und die Natur der Waldvegetation ganzer Länder wird hierdurch 
beeinflusst. Kulturvvälder sind dem Angriffe von Schmarotzern 
mehr ausgesetzt als Naturwälder, weil sich der Schmarotzer in 
einem gleichförmigen Bestände leichter ausbreiten als in einem 
ungleichförmigen. Der Parasitenangriff ist neben klimatischen Ver- 
hältnissen oft der Grund, weshalb eine Art einer anderen unterliegt. 

Helotismiis. ') Das Zusammenleben zwischen den Flechten- 
pilzen und den Algen muss man offenbar am richtigsten als Helo- 
tismus auffassen. Eine Flechte ist ein Doppelorganismus, von einem 
Pilz und einer Alge gebildet, die von Hyphen des Pilzes um- 
sponnen und in den Pilzkörper aufgenommen ist. Das Verhältnis 
wird gewöhnlich als mutualistisch bezeichnet, d. h. die beiden 
Organismen sollen einander gegenseitig Dienste leisten, und dieses 
ist ja wohl auch richtig, indem die Alge offenbar durch ihr Chloro- 
phyll für kohlenstoffhaltige Nahrung und für die Verarbeitung 
der Nahrung zum geraeinsamen Besten sorgen und der Flechten- 
pilz das übrige herbeischaffen muss; aber die Gegenseitigkeit ist 
nicht gleich gross, denn der Pilz muss sich mit der Alge verbinden, 
um sich zu seiner vollkommensten Form entwickeln zu können, 
aber die Alge braucht den Pilz keineswegs und zieht es sicher 
vor, frei, von ihm geschieden, zu leben. Der Ausdruck „Konsortium" 
ist daher auch nicht zutreffend. Dass die Alge kräftig wächst 
und sich rasch vermehrt, vielleicht sogar grössere Zellen als im 
freien Zustande erhält, braucht nichts anderes als Hypertrophis- 
mus, ein Krankheitszustaud, zu sein. Man hat gemeint, das die 
Alge in den Pilzkörper Schutz gegen Austrocknen fände; aber 
teils scheint dieses kaum notwendig zu sein, da die betreffenden 
Algen gewiss alles Austrocknen vorzüglich ertragen, teils ist es 
auch nicht der Fall, dass sie wirklich Schutz gegen Austrocknen 
finden, denn die Flechte trocknet unter gegebenen Verhältnissen so 
ein, dass sie spröde wird. Ausserdem ist die Alge daran verhindert, 
sich auf die für ihre Art vollkommenste Weise zu vermehren, 
z. B. durch Schwärmsporen. Die Alge ist in dem Pilze offenbar 


Vgl. Warming. Den almindelige Botanik. 3. Udgave. Kjübenhavn 
1895. S. 381. 


104 Das Zusammenleben und die Pflanzenvereine. 

in Sklaverei, und dieser ist eine Art Parasit, der von gewöhnliehen 
Parasiten namentlich dadurch abweicht, dass er den Wirt in seineu 
Körper aufnimmt und dass er selbst für einen Teil der im Haus- 
halte des Wirtes verbrauchten Nahrung sorgt. Es besteht also 
eine gewisse Ähnlichkeit mit den grünen Halbparasiten; aber, 
während man annehmen muss, dass diese die kohlenstoffhaltige 
Nahrung herbeischaffen, braucht der Flechtenpilz nur für die 
nicht kohlenstoffhaltige Nahrung zu sorgen. 

Auch hier kann das Band zwischen den beiden Organismen 
recht eng sein, indem der Pilz bestimmte Algenarten wählt (vgl. 
Schwendener). 

Ob es einen Mutualismus mit vollkommener Gegenseitigkeit, 
einem für beide Teile gleich vorteilhaften Zusammenleben, gebe, 
ist zweifelhaft. Die meisten bekannten Verhältnisse des Zusammen- 
lebens zwischen Organismen sind nicht so gut bekannt, dass wir 
den Zusammenhang vollständig klar durchschauen können. Dieses 
gilt z. B. von der Mykorrhiza, wobei Wurzeln einer höheren 
Pflanze mit sterilen Pilzhyphen eine enge, entweder ektotropische 
oder endotropische Verbindung eingehen, d. h. entweder mit 
Hyphen, die vorzugsweise eine Kappe auf der Oberfläche der 
Wurzelspitzen bilden, oder mit Hyphen, die in den Rindenzellen 
der Wurzeln leben. Mykorrhizen sind bei den meisten Kätzchen- 
trägern, Nadelbäumen, Ericaceen und einigen anderen gefunden 
worden, besonders bei mehrjährigen Kräutern, die auf Rohhumus-, 
Torf- und Humusboden, also auf humusreichem Boden leben. Die 
Mycelien haben möglicherweise von der Blütenpflanze Vorteil, 
und es ist kaum zweifelhaft, dass sie dieser von Nutzen sind; 
sie ersetzen, jedenfalls in gewissen Fällen, die Wurzelhaare und 
dienen vermutlich dazu, organische, namentlich stickstoffhaltige 
Nahrung aus dem an Humus reichen Boden herbeizuschaffen. Ist 
dieses, was zunächst für die ektotrophischen Mykorrhizen gilt, 
richtig, so hat man hier ein bemerkenswertes Beispiel dafür, dass 
die eine Pflanzenart der anderen hilft, Standorte zu besiedeln, 
und sieh in einem Boden Nahrung zu verschaffen, wovon sie sonst 
vielleicht ausgeschlossen bliebe; die Calhina-Heide, der Fichten- 
wald etc. würden dann bis zu einem gewissen Grade diesem Zu- 
sammenleben ihr Dasein verdanken (vgl. Frank). 

Einigermassen ähnlieh, namentlich mit der endotrophischen 


Das Zusammenleben der Pflanzen untereinander. 105 

Mykorrhiza, scheint das Zusammenleben zu sein, das zwischen 
Leguminosen und Bakterien stattfindet. In den kleinen Wurzel- 
knollen der Leguminosen scheinen von aussen eingewanderte 
Bakterien Wohnung zu nehmen, um stickstoffhaltige Nahrung zu 
assimilieren, schliesslich zu Grunde zu gehen, zu „Bakteroiden" 
umgebildet zu werden und den Leguminosen zur Nahrung zu 
dienen. Man weiss nicht sicher, ob die Bakterien von dem Zu- 
sammenleben einen Nutzen haben (sie erhalten wohl Kohlenstoif- 
verbindungen von dem Wirte'?); aber anderseits würde es be- 
merkenswert sein, dass sie, wie die endotrophischen Pilze, in die 
Wurzeln eindringen, wenn jenes nicht der Fall wäre. 

Auch bei Elaeagnaceae , Myrica und Ceanothus finden sich 
ähnliche Wurzelknollen, die aber nicht durch Bakterien, sondern 
durch Hyphen des Pilzes Franhia hervorgerufen werden. 

Gehen wir einen Schritt weiter, so kommen wir zu Pflanzen 
(Algen), die in anderen Pflanzen Wohnung nehmen, ohne, soweit 
wir wissen, einen Gegendienst zu leisten. Sie leben nicht auf 
Kosten des Wirtes, nehmen vielleicht überhaupt nichts von ihm, 
aber wohnen gewissermassen frei. Hierher ist wohl die Cyano- 
phycee (Änabaena) zu stellen, die in besonderen Löchern auf der 
Unterseite der Blätter von Azolla lebt, in Löchern, die nur ihret- 
wegen da zu sein scheinen, die sich bei allen vier Asolla-kiiQW 
konstant finden und nie frei von Änabaena sind. Die Alge kann 
gut frei, von Asolla getrennt, wohnen. 

Ahnlich leben andere Algen endophytisch, d. h. in anderen 
Pflanzen: in Sphagnum-^YsLiiQTXi, in die Nostoc durch die Löcher 
der farblosen Zellen hineingerät, in gewissen Lebermoosen oder 
in anderen Algen, z. B. Entoderma viride in der Zellwand von 
JDcrhesia Lamourouxii. Aber vielleicht liegt in dem zuletzt ge- 
nannten Falle Parasitismus vor. 

Teilweise muss dieses wohl auch mit den Cyanophyceen der 
Fall sein, die in die aufrechten, gabelzweigigen Wurzeln der 
Cycadeac eindringen und eine bestimmte Parenchymschicht an- 
regen, auf eine besondere Art zu wachsen und ihnen Platz zu 
schaffen, und namentlich mit den Algen (Nostoc), die in die Stämme 
von Gunnera eindringen und die gut frei ausserhalb der Wurzeln 
oder der Stämme leben können (vgl. Jönsson II). Unsere gegen- 
wärtigen Kenntnisse lassen noch nicht zu, überall klar die Natur 
des Zusammenlebens zu bestimmen. 


106 Das Zusammenleben und die Pflanzenvereine. 

Epipliyten. Von den Endophyten, die in anderen Pflanzen 
nur Wohnung suchen, führt ein kleiner Sehritt zu den epiphytisch, 
d. h, auf anderen Pflanzen lebenden Arten, die aus deren lebenden 
Teilen durchaus keine Nahrung- nehmen, höchstens von deren 
totem Gewebe leben. Doch ist es nicht immer zulässig zu sagen, 
dass sie nicht auf Kosten jener leben, denn Epiphyten können 
auf anderen Pflanzen in solcher Menge auftreten, dass man an- 
nehmen muss, dass sie ihnen durch ihre Masse schaden oder zu 
grosse Feuchtigkeit hervorrufen oder die Atmung vermindern, z. B, 
Flechten auf Bäumen (Lindau). 

Das Band zwischen dem Epiphyten und der Art, worauf 
er sich niederlässt, ist in der Regel weniger innig als in den 
vorigen Fällen; die meisten Epiphyten können auf vielerlei 
Pflanzen wachsen, einige sogar ausserdem auf Fels. Einige sind 
jedoch an bestimmte Arten gebunden, weil die Beschaffenheit der 
Rinde für sie wichtig ist. Es giebt Epiphyten sowohl auf Wasser- 
ais auf Landpflanzen. Mannigfaltige Algen leben auf anderen 
Algen oder auf Blutenpflanzen, und einige Algen nur auf ganz 
bestimmten Arten, z. B. Elacliista fucicola auf Fucus, E. scutulata 
auf Hhnauthalia lorea etc. 

Epiphyten auf Laudpflanzen gedeihen am besten da, wo es 
reichlich Luftfeuchtigkeit und Niederschläge giebt. Hierauf hat 
schon Meyen aufmerksam gemacht, und Schimper hat den Gegen- 
stand später in seinen Arbeiten über die Epiphyten (I, ITI) näher 
behandelt. In kalten und in gemässigten Gegenden sind die Epi- 
phyten meist Algen, Flechten und Moose, aber in warmen Ländern 
kommen ausserdem eine Menge Farne und Blütenpflanzen aus 
mehreren Familien hinzu (Orchidaceae, Araeeae, Bromeliaceae, 
Piperaceae etc.), und in den feuchten Tropenwäldern finden sich 
viele epiphylle, d. h. auf den mehrjährigen Blättern lebende Arten. 

Eigentümlichkeiten des Standortes haben mehrere biologische 
Anpassungen, die Schimper bei den Blütenpflanzen aufgeklärt hat, 
zur Folge, namentlich in folgenden Hinsichten. 

Die Samen (und die Sporen) sind auf zweierlei Art ein- 
gerichtet, um verbreitet und auf der Unterlage befestigt zu werden. 
Entweder werden sie durch den Wind verbreitet, dann sind sie 
so klein oder so leicht und mit langen Haaren versehen, dass sie 
leicht vom Winde auf Stämme und Zweige hingeführt werden 
und dort eine Spalte oder eine andere Vertiefung finden, worin 


Das Zusammenleben der Pflanzen untereinander. 107 

sie sich festsetzen können, oder sie sind in fleischigen Früchten 
enthalten, die von den Vögeln gefressen und mit deren Ex- 
krementen verbreitet und auf Zweigen festgeheftet werden (Ara- 
ceae, ßromeliaeeae, Cactaceae). Eine ganz ungewöhnliche Ver- 
mehrungsart hat die wurzellose Tillandsia usncoides] losgerissene 
Stücke ihrer langen, dünnen Sprosse wickeln sich leicht um die 
Zweige der Bäume. 

Die Festheftuug der Epiphyten an die Pflanzenteile ge- 
schieht entweder durch Rhizoiden, die in die Unterlage (die toten 
Kindenteile) etwas eindringen (Moose, Flechten etc.), oder durch 
Haftwurzeln, die reizbar sind und sich teilweise mit Hafthaaren 
der Unterlage fest andrücken. Oft besteht eine Arbeitsteilung 
zwischen Haftwurzeln und Saugwurzeln. 

Die Wasserversorgung ist für diese Epiphyten eine 
schwierige x\ufgabe, da das Regen wasser schnell abfliesst. Sie 
entnehmen gewiss das notwendige Wasser mehr aus Tau und 
Nebeln, als aus dem Regen. Viele sind eingerichtet, den passenden 
Augenblick zu ergreifen, und können im trocknen Zustande die 
Feuchtigkeit augenblicklich mit ihrer ganzen Oberfläche aufsaugen 
(Algen, Moose, Flechten und Tillandsia usneoides, die wie andere 
Bromeliaceeu eigentümliche Saughaare hat). Andere (Orchidaceae, 
Araceae) haben Luftwurzeln mit einer besonderen, zur Wasser- 
aufnahme eingerichteten Wurzelhülle; wieder andere, z. B. Tilland- 
sia hulbosa, haben einen Blattbau, der die Wasseransammlung 
zwischen den Blättern begünstigt; und wieder andere haben z. B. 
zweierlei Blätter, wovon einige dem Substrat ganz angedrückt 
sind, so dass sie zwischen sich und dem Stamme Wasser kappillar 
festhalten können, vielleicht auch aufnehmen können (Beisp. der 
Farn TcratophijUmn acideatum nach G. Karsten). Dem Aus- 
trocknen werden die Epiphyten leicht ausgesetzt sein. Hiergegen 
haben gewisse Arten (Algen, Flechten, Moose) keinen sichtbaren 
Schutz; sie können langes Eintrocknen aushalten, ohne zu leiden 
und erwachen beim ersten Regen oder Taufalle wieder zum Leben. 
Aber andere haben sich Wasserbehälter von verschiedener Art 
eingerichtet: Wassergewebe in Blättern und Stengeln (Orchidaceen, 
Peperomien u. a.), Wasserzellen in den Blättern (Orchidaceen u. a.), 
krugförmige oder anders geformte Höhlungen (Lebermoose, nach 
Goebel; Dischidia u. a.). 

Die Nahrung verschaffen sieh die Epiphyten auf folgende 


108 Das Zusammenleben nnd die Pflanzenvereine. 

Weise: den Kohlenstoff aus der Luft, da sie alle liehtliebende 
und immergrüne Pflanzen sind; einige sammeln ausserdem humose 
nnd mineralische Teile zwischen ihren Wurzeln oder mit Hilfe 
besonderer Blätter (Nischenblätter, Mantelblätter), z. B. mehrere 
Farne {Asj)leniim Nidus, Polypodium quercifolimu, Platycerium 
alcicorne ; nach Goebel, II, 1. Teil). * 

Der Sprossbau und die ganze Ausstattung der Epiphyten sind 
sehr verschieden; Es giebt ganz wurzellose Arten (Tülanäsia 
usneoides) und es giebt Arten, deren Vegetationsorgane fast allein 
die grünen Wurzeln sind, z. B. Folyrrhisa funalis; {Äeranthiis funalis; 
Orchidacee). Man kann die Epiphyten nach Schimper in vier 
Gruppen einteilen: 1. solche, die ihre Nahrung immer aus der Rinde, 
worauf sie sitzen, nehmen; 2. solche, die Luftwurzeln in die Erde 
hinabsenden; 3. solche, deren Luftwurzeln ein mächtiges Flecht- 
werk bilden, worin sich (bei andern zwischen oder hinter den 
Blättern) feuchter Humus sammelt; 4. solche, deren Blätter die 
Funktion der Wurzeln übernehmen und Wasser und Nahrungssalze 
aufnehmen (vgl. auch Karsten, III). 

Die Epiphyten haben mit den auf dem Boden wachsenden 
Xerophyten viele Bauverhältnisse gemeinsam, denn sie müssen 
wie diese daran angepasst sein, lange dauernde Trockenheit aus- 
zuhalten; sie sind eigentlich eine Gruppe von Xerophyten, und 
hiernach versteht man leicht, weshalb gewisse Arten sowohl auf 
Bäumen als auf Felsen leben können (z. B. Bhipsdlis Cassytha 
und andere Cacteen). Ihre eigentümlichen Bauverhältnisse werden 
daher im 4. Abschnitte näher behandelt werden (Xerophyten- 
vegetation). 

Saprophyten (Verwesungspflanzen). Bei vielen Epiphyten 
müssen wir annehmen, dass sie aus den toten Pflanzenteilen (der 
Rinde), worauf sie wachsen, Nahrung aufnehmen ; sie nähren sich 
also von toten organischen Stoffen, d. h. saprophytiseh. 

Grössere Mengen von Saprophyten und ausgeprägtere Formen 
solcher trifft man jedoch auf dem Erdboden, besonders in AVäldern, 
wo Abfall aller Art (verwelkte Blätter, Zweige, Blüten und Früchte) 
Jahr für Jahr angehäuft werden und Humus bilden. Die Sapro- 
phyten sind also auch an andere Pflanzen gebunden, aber das 
Band ist von einer anderen Art als bei den Schmarotzern; es 
ist der Abfall, der Überfluss selbstständiger Pflanzen, den sie 


Das Zusammenleben der Pflanzen untereinander. 109 

benutzen. Einige Sapropliyten wählen eine bestimmte Art Abfall 
und sind also an bestimmte Pflanzenarten gebunden; andere sind 
freier gestellt. Ciavaria abietina, Lactarius deliciosus und andere 
Pilze trifft man nur in Nadelwäldern, andere wählen Laubwälder, 
und wieder andere wachsen nur auf Dünger (von Pilzen z. B. 
Poronia, Copriyins, Pilobolus, Sordaria\ von Moosen Splachnum). 

Die Saprophyten sind sowohl Sporen- als Blutenpflanzen und 
stehen auf einer sehr verschiedenen Stufe der Anpassung an die 
saprophytische Lebensweise, wie schon S. 102 angedeutet wurde. 
Jeder Humus wimmelt von Pilzmycelien und Bakterien. Bluten- 
pflanzen, die an das saprophytische Leben am stärksten angepasst 
sind (Ganz- oder Holosaprophyten), zeichnen sich durch folgende 
Eigenschaften aus: sie haben kein (oder wenig) Chlorophyll, 
sondern sind gelblich, rötlich oder bräunlich ; ihre Laubblätter 
sind zu aufwärts gerichteten, mehr oder weniger angedrückten 
Schuppen reduziert; Spaltöffnungen fehlen meist; das Wurzel- 
system ist mehr oder weniger reduziert; die Gefässbündel sind 
reduziert; die Wurzeln sind kurz, dick und wenig verzweigt, 
und die Wurzeln vieler sind Mykorrhizen. Beispiele: Neottia, 
Coralliorrhiza, Epipogon, Fogonopsis u. a. Orchidaceen; 3£ono- 
tropa, Sarcodes (Pirolaceae) ; Yoyria (Gentianaceae); Burmannia- 
ceae] Trmridaceae; vgl. Johow, IIl, IV. 

Die grünen Saprophyten (Halb- oder Hemisaprophyten) haben 
das Äussere und den Bau der gewöhnlichen, Kohlensäure assimi- 
lierenden Pflanzen. Sie bedürfen wahrscheinlich in äusserst ver- 
schiedenem Grade der organischen Nahrung, und während einige 
ausserhalb eines humusreichen Bodens, z. B. eines Waldbodens, 
gar nicht gedeihen können, sind andere vermutlich als fakultative 
Saprophyten anzusehen (viele Orchidaceen, Pirola- Arten etc.). 

Liauen. Während das Bedürfnis nach humushaltiger Nahrung 
das Band ist, das die Saprophyten an andere Pflanzen knüpft, 
werden die Lianen mit anderen Pflanzen durch das Bedürfnis 
nach einer Stütze für den schwachen Stengel verbunden. Der 
Ausdruck Liane wird hier im weitesten Sinne gebraucht und um- 
fasst sowohl die windenden Pflanzen, als die verschiedenen Formen 
der Kletterpflanzen. Die Lianen sind echte Kinder des Vereins- 
lebens der Pflanzen, namentlich von Wald und Gebüsch; das 
Dunkel der dichten Vegetation hat sie ursprünglich dazu gebrachtj 


110 Das Zusammenleben und die Pflanzen vereine. 

sieh emporziistrecken, lange Stengelglieder zu bilden und sich im 
Laufe der Zeit auf verschiedene Weise anzupassen, um sich fest- 
zuhalten, sowie um im inneren Bau Aufgaben der Stoffwanderung 
und andere neue Aufgaben zu lösen, die die langen und dünnen 
Stengel stellen (Näheres bei Schenck, VI und Warming, VIII, 
Schimper, VII.) Blattbau und Sprossbau eines Teiles der Lianen 
erinnern an den Bau der Xerophyten; es erscheint auch ganz 
natürlich, dass die Lianen einem stärkeren Wasserverlust durch 
Transpiration ausgesetzt sein können, der durch die Wasserver- 
sorgung aus der Wurzel nicht gedeckt werden kann, so dass der 
Bau hiernach angepasst werden muss (Warming, VIII). Die Lianen- 
form ist gerade durch das Vereinlebens hervorgerufen worden, 
aber die Lianen sind übrigens teilweise von anderen Pflanzen 
unabhängig, insoweit als tote Stützen in gewissen Fällen ebenso 
gut wie lebende dienen. 

In diesem Kapitel wurden die verschiedenen Bande be- 
handelt, die die Pflanzen miteinander verbinden können, zunächst 
ein Individuum mit einem anderen: den Schmarotzer mit dem 
Wirte, den Herrn mit dem Sklaven (Helotismus der Flechten); 
ferner wurden die Mutualisten, die Epiphyten, dann die Arten, 
die sich an ganze Pflanzenvereine anschliessen, besprochen. Wir 
haben nun noch die grossen, sehr zusammengesetzten Pflanzen- 
vereine zu betrachten, die der eigentliche Gegenstand der ökolo- 
gischen Pflanzengeographie sind. 


5. Kap. Der Kommensalismus. Die Pflanzen vereine. 

Der Begriff Verein setzt eine Mannigfaltigkeit, aber zugleich 
eine gewisse Einheit von Einern voraus. Die Einer sind die vielen 
Pflanzeniudividuen, die sich in jedem Vereine finden, z. B. in 
einem Buchenwalde, auf einer Wiese, auf einer Heide. Die Ein- 
heit tritt dadurch ein, dass eine gewisse, bestimmte Ökonomie 
dem Vereine im grossen und ganzen ihr Gepräge giebt, oder 
dass eine gewisse Menge verschiedener ökologischer Lebensformen 
zu einer Einheit mit einem gewissen, konstanten Gepräge ver- 
einigt wird, wenn gewisse der im ersten Abschnitte behandelten 
atmosphärischen, terrestrischen u. a. Faktoren zusammenwirken. 

Die Analyse eines Pflanzenvereines wird uns meistens eine 
oder mehrere der vorhin besprochenen Formen des Zusammen- 


Der Kommensalismus. Die Pflanzenvereine. 111 

lebens zwischen Individuen, z. B. Parasiten, Sapropliyten, Epiphyten 
etc., entdecken lassen. Es giebt kaum einen AVald oder ein Ge- 
büsch, wo Beispiele dieser Formen des Zusammenlebens fehlen, 
und betrachten wir z. B. den tropischen Regenwald, so werden wir 
sicher alle denkbaren Formen des Zusammenlebens in ihm ver- 
treten finden. Aber die Hauptmasse der Individuen eines Ver- 
eines wird durch anderere Bande als die erwähnten verknüpft: 
durch Bande, die am besten als kommensalistische bezeichnet 
werden können. Unter dem von van Beneden gebildeten Begriffe 
Kommensalismus verstehen wir hier, von dem Sinne des Autors 
etwas abweichend, ein Verhältnis zwischen Arten, die den Nahrungs- 
vorrat in Luft und Boden miteinander teilen, an demselben Tische 
speisen; ,,le commensal est simplement un compagnon de table" 
(van Beneden). 

Es giebt bei näherer Analyse der Pflanzenvereine offenbar 
recht grosse Unterschiede in den Kommensalen. Man wird folgende 
Verhältnisse finden. 

Gleichartige Kommcusalen. Wenn ein Pflanzenverein 
allein von Individuen derselben Art, z. B. von Rotbuchenbäumen 
und nichts anderem, oder vom Heidekraute, oder nur von Aera 
flexuosa, gebildet wird, so haben wir dieses Verhältnis am 
reinsten. Die Kommensalen werden dann alle dieselben An- 
forderungen au Nahrung, Licht und andere Lebensbedingungen 
stellen; da jede Art einen gewissen Platz verlangt und da fast 
nie für alle Nachkommen Nahrung genug vorhanden ist, muss 
ein Nahrungswettbewerb zwischen den Pflanzen entstehen, sobald 
der Platz von der bestimmten Anzahl von Individuen eingenommen 
ist, die je nach der Natur der Art sich zu entwickeln vermag. 
Die ungünstig gestellten und die schwächeren Individuen werden 
verdrängt und getötet. Diesen Wettbewerb trifft man in allen 
Vereinen, vielleicht nur nicht in den subglacialen und den Wtisten- 
vereinen. Denn in diesen wird der Boden sehr oft oder immer 
so offen und so ungleichmässig bedeckt sein, dass dort für viel 
mehr Individuen als die schon vorhandenen Platz sein muss; der 
Grund ist offenbar darin zu suchen, dass die ungünstigen klima- 
tischen Lebensbedingungen entweder die Pflanzen verhindern, 
Samen oder andere Vermehrungsmittel in hinreichender Menge 
zu bilden, um den Boden zu bekleiden, oder die Entwicklung der 


112 Das Zusammenleben und die Pflanzen vereine. 

Keimpflauzen verhindern. Auf einem solchen Boden ist kaum 
von einem Nahrungswettbewerb die Rede; Kämpfe finden hier 
besonders zwischen den Pflanzen und der leblosen Natur statt, 
zwischen den Pflanzen untereinander nicht oder in sehr ge- 
ringem Grade. 

Dass in dem Zusammenschluss von Individuen derselben Art 
zu einem Vereine etwas für die Art im ganzen Vorteilhaftes sein 
kann, ist einleuchtend ; sie wird offenbar oft auf mehrfache Weise 
im Stande sein, ihr Dasein aufrecht zu erhalten, z. B. durch die 
vermehrte Möglichkeit einer reichlichen und sicheren Bestäubung 
(namentlich bei Anemophilen) und Samenreife, und w^ahrscheinlich 
können andere, noch w^enig bekannte Vorteile aus dem Vereins- 
leben hervorgehen. Aber anderseits werden die Parasiten grössere 
Verheerungen und Zerstörungen ausführen können. 

Die Bande, die gleichartige Individuen auf demselben gleich- 
artigen Standorte verbinden, sind, wie angeführt, natürlich zunächst 
dieselben Lebensanforderungen, die gerade auf diesem Staudorte 
und zwar so gut befriedigt werden, dass die Art dessen Besitz 
gegen andere behaupten kann. Die natürlichen reinen Bestände 
von Waldbäuinen sind immer das Ergebnis von Kämpfen mit 
anderen Arten. Aber es besteht ein Unterschied in der Leichtig- 
keit, womit der Verein entsteht und sich ergänzt. Einige Arten 
sind mehr gesellig (social) als andere, d. h. tauglicher, um Vereine 
zu bilden. Die Gründe hierfür sind biologische, indem sich die 
Arten sehr leicht durch Ausläufer vermehren (z. B. Fhragmites, 
Scirpus lacustris, Calamagrostis (Ammophild) arenaria, Tussüago 
Farfara, Asi^erula odorata), oder viel Wurzelknospeu bilden (z. B. 
Cirsium arvense, Sonchus arvensis), oder viele Samen ansetzen, 
die leicht verbreitet werden und vielleicht auch lange keimfähig 
bleiben {Callima, Picea excela, Pinus u. a.), oder indem die Fähig- 
keit der Arten, Schatten zu ertragen oder selbst andere Arten 
durch ihren Schatten zu unterdrücken, gross ist (z. B. Kotbuche, 
Fichte; S. 17). Eine Anzahl geselliger Arten, die zugleich sehr 
weit verbreitet sind, vermehrt sich fast nur vegetativ und er- 
zeugen selten oder fast nie Früchte {Fteridium, Acorus Calamus, 
Hypnuni Schreberi). Andere Arten stehen fast immer einzeln, 
z. B. viele Orchidaceen und Umbelliferen. 

Bei manchen Arten haben gewiss erdgeschichtliche Verhält- 
nisse das Auftreten in reinen Beständen befördert. Wenn die 


Der Kommensalismiis. Die Pflanzen vereine. 113 

Walclvegetation in Nordeuropa von wenigen Arten gebildet wird 
und hier nicht von solchen gemischten Wäldern die Rede ist, wie 
in den Tropen, in Nordamerika oder selbst in Österreich und 
anderen südlicheren Teile von Europa, so könnte der Grund sein, 
dass der Boden geologisch sehr jung ist; die Zeit, die verflossen 
ist, seit die Eiszeit tabula rasa gemacht hat, ist zu kurz, als dass 
viele mitbewerbende Arten haben einwandern können (Warming, IX). 

Uiigleicliaitige Koinmeiisaleii. Den Fall, dass ein Verein 
von Individuen derselben Art gebildet werde, trifft man, streng 
genommen, kaum irgendwo an; wohl aber können die vor- 
herrschenden Individuen eines Vereines, z. B. in einem Walde, zu 
einer Art gehören; nur insoweit tritt der Fall ein (Buchenwald, 
Fichtenwald, Calluna -Heide u. a.). Im allgemeinen wachsen je- 
doch viele Arten zusammen und finden sich viele verschiedene 
Lebensformen und Formen des Zusammenlebens in einem Vereine 
vereinigt. Denn selbst wenn eine Art den Platz so vollständig 
ausgefüllt hat, als es die Natur des Bodens zulässt, werden andere 
Arten doch Raum finden und zwischen ihren Individuen wachsen 
können; ja, soll der Boden ganz bedeckt werden, so muss die 
Vegetation sicher immer ungleichartig sein; der Landwirt sät 
daher Samenmischungen auf seine Wiesen. Die Art des Zu- 
sammenlebens wird indessen davon abhängen, welche Forderungen 
die Arten an die Lebensbedingungen stellen. Wie in den Menschen- 
vereinen ist hier der Kampf zwischen den Gleichartigen am 
heftigsten, in diesem Fall also zwischen den Arten, die dieselben 
oder ungefähr dieselben Forderungen stellen und an dem gemein- 
samen Tische dieselben Gerichte suchen. Wenn wir in dem 
tropischen gemischten Walde Hunderte von Arten in einem so 
bunten Gemische zusammen wachsen sehen, dass das Auge selten 
zwei Exemplare derselben Art gleichzeitig entdecken kann 
(Warming, IX), so müssen diese Arten sicher ziemlich überein- 
stimmende Lebensforderungen stellen und insoweit gleichartig sein. 
Ein starker Nahrungs Wettbewerb muss zwischen ihnen herrscheu. 
Wenn gewisse Arten, was den Floristen wohl bekannt ist, gern 
in Gesellschaft voneinander wachsen, wenn man z. B. gewöhnlieh 
Pilularia, Isoetes, Lobelia Dortmanna und Litorella lacustris zu- 
sammen findet, so sind die gemeinsamen Forderungen an die 
äusseren Lebensbedingungen offenbar das Band, das sie verbindet 

Warming, Ökologische Pflanzeiigeographie. 2. Aufl. §■ 


114 Das Zusammenleben und die Pflanzenvereine. 

Zwischen solchen Arten muss ein Nahrungswettbewerb stattfinden. 
Welche Art mit der grössten Anzahl von Exemplaren auftritt, 
wird gewiss oft von zufälligen Verhältnissen abhängen, ein kleines 
Mehr oder Weniger wird sicher oft eine grosse Kolle spielen; 
aber im übrigen scheint es, dass morphologische und biologische 
Verhältnisse (z. B. Entwicklung zu verschiedener Zeit) die Natur 
des Wettbewerbes ändern können. 

In jedem Vereine giebt es jedoch mannigfaltige Arten, die 
in den Anforderungen an Licht, Wärme, Nahrung etc. höchst 
verschieden sind. Zwischen solchen Arten wird das Zusammen- 
leben desto freier von Wettbewerb sein, je verschiedener die An- 
forderungen sind; es lässt sieh sogar der Fall denken, dass die 
eine Art gerade das braucht, was die andere verschmäht; 
die beiden Arten ergänzen dann einander zur Ausfüllung und zur 
Benutzung desselben Bodens. 

In der Regel werden gewiss einige Arten die mächtigsten 
sein, die Fürsten, die im stände sind, das Gebiet vollständig zu 
beherrschen, während andere von ihnen abhängen, indem sie z. B. 
nur in ihrem Schatten oder auf ihrem Abfalle die ihnen am 
meisten zusagenden Standorte finden. So ist offenbar das Ver- 
hältnis zwischen den Bäumen des Hochwaldes und vielen Pflanzen 
des Waldbodens: Moosen, Pilzen und anderen Saprophyten (S. 108), 
Farnen, Oxalis Acetosella und anderen Begleitpflanzen verschiedener 
Waldbäume (vgl. Höek). Hier ist dann ein Kommensalismus vor- 
handen, wobei die Individuen zwar an demselben Tische, aber 
von verschiedenen Glerichten speisen. Ferner kann es eine Rolle 
spielen, dass die Arten ihre Nahrung nicht zu derselben Zeit des 
Jahres aufnehmen. Viele Frühlingspflanzen {Galanthus nivalis, 
Corydallis solida, C. cava u. v. a. sind bereits abgestorben, wenn 
die Sommerpflanzen sich erst recht zu entwickeln beginnen. Be- 
stimmte Tierarten sind gleichfalls oft an bestimmte Vereine 
gebunden. 

Zwischen den Pflanzenvereinen und den Staaten der Menschen 
und den Tiervereinen giebt es gewisse Ähnlichkeiten, z. B. den 
Nahrungs Wettbewerb, der beiderseits zwischen den gleichartigen 
Individuen stattfindet und die Unterdrückung oder den Untergang 
der schwächeren verursacht. Weit grösser sind jedoch die Unter- 
schiede. Die Pflanzenvereine stellen die niedrigste Vereinsform 
dar, zunächst nur eine Anhäufung von Einern, zwischen denen 


Die Vereinsklassen. 115 

es kein Zusammenwirken zum gemeinsamen Vorteile, eher einen 
beständigen Kampf aller gegen alle giebt. Nur im uneigentlichen 
Sinne kann man sagen, dass gewisse Individuen einander be- 
schützen, wenn z. B. die äussersten und am meisten ausgesetzten 
Individuen in den S. 41 erwähnten Gestrüppen als Schutz gegen 
den Wind für die anderen dienen, die dadurch höher und statt- 
licher werden; denn sie besorgen diesen Schutz nicht aus be- 
sonderem Antriebe, wofür wir in den Tiervereinen Beispiele finden, 
und sind in keiner Weise besonders angepasst, als Wache gegen 
gemeinsame Feinde aufzutreten. In den Pflanzenvereinen herrscht 
nur die Selbstsucht. Sie haben auch keine höheren Einheiten 
oder Individualitäten in dem Sinne, wie z. B. die Menschenvereine, 
die eine innere Organisation mit einem Mittelpunkt und einer 
Reihe Mitglieder haben, welche in gegenseitiger, gesetzmässig ge- 
regelter Wechselwirkung jedes für das Wohl des Ganzen arbeiten. 
Es giebt in den Pflanzenvereinen ganz gewiss oft (oder immer) 
eine gewisse natürliche Abhängigkeit und eine gegenseitige Rück- 
sicht der vielen Glieder eines Vereines von- und aufeinander; sie 
bilden bestimmt organisierte Einheiten höherer Ordnung (vgl. z. B. 
Grevillius, II); aber es giebt keine solche Arbeitsteilung, wie in 
den Menschen- und in gewissen Tiervereinen, dass gewisse In- 
dividuen oder Individuengruppen als Organe im weiteren Sinne 
zum Vorteile des ganzen Vereines dienen. 

6. Kap. Die Vereinsklassen. 

Schon in der Einleitung (S. 3) wurden die durch eine be- 
stimmte Physiognomie, einen bestimmten Inhalt an Lebensformen 
und eine bestimmte Ökonomie gekennzeichneten Pflanzenvereine 
behandelt, die eine Folge davon sind, dass sich die Arten, welche 
an die Beschaffenheit der Standorte ungefähr dieselben Anforde- 
rungen stellen oder aus anderen Gründen aneinander geknüpft 
sind, auf natürliche Weise zu einer Art Einheit zusammenschliessen. 
Besteht ein solcher Verein hauptsächlich aus einer einzigen 
Art oder verleiht eine Art dem ganzen Vereine ein gewisses 
gleichartiges Gepräge (Beispiele: Rotbuchenwald, Fichtenwald, 
Kiefernwald, Calluna -B-eiäe und viele Kulturvereine), so kann 
er ein Bestand dieser Art (S. 9) genannt werden. Oft sind 
jedoch viele Arten so miteinander vermischt, dass keine einzelne 

8* 


116 Das Zusammenleben und die Pflanzenvereine. 

vorherrselit. Kleine Variationen in der Natur der Standorte, z. B. 
in der Feuchtigkeit des Bodens, können entsprechende floristische 
Änderungen hervorrufen und werden solche gewiss immer hervor- 
rufen, ohne dass das Gesamtbild des Vereines oder seine Ökonomie 
im grossen und ganzen verändert wird. Solche Variationen 
in der Zusammensetzung eines natürlichen Vereines sieht man oft 
in derselben Gegend (vgl. z. B. die vielen Variationen der natür- 
lichen Wiesen von Jütland oder von Norddeutschland). Aber 
man trifft ferner in ganz verschiedenen Florenreichen 
Vereine, deren gesamte Physiognomie und deren Inhalt an 
Lebensformen derselbe ist, obwohl der Inhalt an Arten vielleicht 
ein ganz anderer ist. Alle Vereine, von denen man demnach an- 
nehmen muss, dass sie im grossen und ganzen dieselbe Ökonomie 
haben, dieselben Standorte verlangen etc., können zu Einheiten 
vereinigt werden, die man Vereinsklassen nennen kann. 
Es giebt deren auf der Erde nicht besonders viele (vgl. die 
folgenden Abschnitte, wo jedoch sicher nicht alle aufgeführt 
worden sind und S. 7). Die Vereiusklassen haben also eine 
Reihe von Gliedern mit floristisch verschiedenem Gepräge, und 
diese Glieder dürften die S. 9 u. 10 besprochene Bezeichnung 
„Formationen" Drudes u.a. am ehesten verdienen. Die Durch- 
arbeitung der Vereiusformen wird die wissenschaftliche floristische 
Vergleichung befördern und auf geographische und floristische 
Verhältnisse Licht werfen. 

Bevor wir die Vereinsklassen in den folgenden Abschnitten 
näher behandeln können, müssen wir uns über die Grundsätze 
ihrer natürlichsten Abgrenzung und Anordnung, wenn man wdll 
über ihre systematische Aufstellung, Rechenschaft ablegen. 

Der Mensch hat seit langer Zeit eine Reihe von Typen 
verschiedener Vegetationen durch besondere Namen unterschieden 
(Wald, Gebüsch, Wiese, Moor, Heide etc.). Die leitenden Unter- 
scheidungszeichen sind teils die physiognomischen Unterschiede, 
teils, mehr oder weniger uubewusst, biologische und morpho- 
logische gewesen. 

Die Physiognomie der Vegetation wird immer eine Rolle 
spielen, nicht nur für die allgemein menschliche, sondern auch 
für die wissenschaftliche Betrachtung der Landschaft; die Vege- 
tation bestimmt ja oft die Physiognomie der Landschaft am 


Die Vereinsklassen. 117 

wesentlichsten und hat hierin eine ganz andere Bedeutung- als 
die Tiere, i) Es wird daher am richtigsten sein, zu unterscheiden, 
von welchen naturgeschichtlichen Umständen die verschiedene 
Physiognomie abhängt. 

Die Umstände, wovon die Physiognomie der Vegetation am 
wesentlichsten abhängt, sind folgende: 

1. Die vorherrschenden Lebensformen: Bäume, Sträucher 
und Kräuter mit verschiedener Physiognomie, Blattform und Blatt- 
grösse, ferner Moose, Flechten etc. — Hiernach treten die Vereins- 
klassen auf: Wald, Gebüsch, Heide, Wiese, Steppe und andere 
Formen der Kraut Vegetation, Tundra etc.; Lebensformen wie 
Lianen und Epiphyten greifen modifizierend ein. 

2. Die Dichtigkeit (Menge der Individuen). Diese hängt 
von dem Kampfe der Pflanzen mit der leblosen Natur und von 
den biologischen Eigentümlichkeiten der Arten ab. In einigen 
Vereinen wird der Boden dicht bedeckt (z. B. auf Wiesen), in 
anderen ist die Decke so offen, dass die Farbe des Bodens der 
Landschaft die Farbe giebt (z. B. auf den Felsenfluren). 

3. Die Höhe der Vegetation. Man vergleiche den Unter- 
schied zwischen Wald, Gebüsch und Heide, die alle wesentlich 
von Holzpflanzen gebildet werden, zwischen dem hohen Grase 
der Wiese und dem niedrigen Käsen der Alpenmatte, oder 
zwischen Wald und Tundra etc. 

4. Die Farbe der Vegetation. Man erinnere sich z. B. 
an die braune (immergrüne) Heide und an die grüne (sommer- 
grüne) Wiese. Hier sind auch die Farben der Blüten zu er- 
wähnen (Gegensatz zwischen AVind- und Insektenbestäubung). 

5. Das Verhältnis zu den Jahreszeiten: Länge der 
Ruhezeit und andere Phasen der Vegetation (Belaubung, Blüte- 
zeit, Laubfall; vgl. die im Winter oder in der trockenen Zeit 
das Laub abwerfenden Wälder und die immergrünen; die Steppe, 
die wenige Monate lang grün und viel länger gelbbraun und nackt 
ist; die Vegetation bei uns im Winter und im Sommer etc. 

6. Die Lebensdauer der Arten, namentlich die Dauer 
der oberirdischen Teile, und die Rolle, die die einjährigen Arten 
und die Holzpflauzen in der Physiognomie einer Pflanzendecke 


1) „A traveller should be a botanist, for in all views plants form the 
cliief embellishraent" (Darwin). 


118 Das Zusammenleben und die Pflanzenvereine. 

spielen. Pflanzenvereine werden sehr selten allein von einjährigen 
Pflanzen gebildet (Beispiele Salicornia herhacea und gewisse Un- 
kräuter auf kleinen Gebieten). 

7. Endlich kann das Verhältnis der Artenmenge genannt 
werden, das teilweise ein Ergebnis des Kampfes der Arten unter- 
einander um den Platz ist; dieser Kampf kann in hohem Grade 
gestört werden und wird vom Menschen in der That gestört. In 
einigen Vereinen herrseht immer eine bestimmte einzelne Art vor 
(Fichtenwälder, Rotbuchen wälder, nordische Zwergstrauchheiden 
etc.); in anderen ist die Mischung ausserordentlich gross. Reich 
an Arten sind die Vegetationen warmer Länder, z. B. die Heiden 
des Kaplandes, dürftig z. B. die nordeuropäischen Pflanzenvereine. 
Dass günstigere Lebensbedingungen eine mannigfaltigere Flora 
hervorrufen, ist deutlich; oft spielen gewiss auch geologische 
Gründe mit. i) 

Mit wachsender Artenmenge steigt in der Regel gewiss die 
Menge verschiedener Lebensformen; obenan steht der feucht- 
warme Tropen wald, der seinen unendlichen Reichtum wohl 
namentlich dem Umstände verdankt, dass er sich in langen Erd- 
perioden in ungestörter Ruhe entwickeln konnte (Warming, XI). 
Dass die Artenmenge unter anderem von den Kampfmitteln 
der einzelnen Arten abhängt, ist schon S. 113 angedeutet worden. 
Einige Arten treten leicht in dichten, an Individuen reichen 
Massen auf, andere findet man überall nur in zerstreuten Indi- 
viduen. Viele Arten können in verschiedenen Vereinen auftreten, 
weil ihre Lebensansprüehe innerhalb weiter Grenzen liegen und 
weil sie desto mehr Standorte bewohnen können, je weiter die 


^) Um Lagoa Santa in Brasilien wachsen etwa auf 3 Quadratmeilen 
ca. 3000 Arten von Gefässpflauzen (über 260U sind bestimmt worden, 
mindestens 400 müssen als nicht gesammelt augesehen werden). Hiervon 
finden sich in den Wäldern ca. 1600 Arten, auf den Campos ca. 800, wovon 
400 und 90 Bäume sind, und doch ist das Waldgebiet viel kleiner als das 
Camposgebiet und wesentlich auf die Thäler beschränkt, wo es allen Wasser- 
läufen als Einfassung folgt. Der Grund dieses Reiclitums muss gewiss in 
den physikalischen Verhältnissen (grössere Feuchtigkeit, reichere Nahrung, 
namentlich Humus, etc.) gesucht werden; aber vielleicht spielen auch 
geologische Gründe eine Rolle, indem die Waldflora wahrscheinlich die älteste 
ist und die Camposflora später allmählich entstand, als sich Südamerika immer 
mehr über das Meer hob und Brasilien daher ein mehr kontinentales und 
trockneres Klima erhielt (Warming, IX). 


Die Vereinsklassen. 119 

Grenzen sind. Die abgehärtetsten und genügsamsten Arten können 

die meisten Standorte erobern, finden sich aber oft gleichwohl 

nur auf wenigen, weil sie von den besseren Standorten verdrängt 

werden. Je eigentümlicher und ungewöhnlicher ein Standort ist, 

desto gleichartiger wird seine Vegetation im allgemeinen sein, 

weil in der Regel nur wenige Arten so besonders angepasst sind, 

dass sie auf ihm wachsen können. 

Beim Süidiiim der Vegetation eines bestimmten Gebietes in floristis cli- 
geograpliisclier Hiusiclit ist es notwendig, die relative Menge der verschiedenen 
Arten zu bezeichnen. Drade (V, VI, IX) gebraucht folgende Ausdrücke: 
soc. {sociales), den Grundton in der Vegetation angebend; gr. (gregariae), 
Arten, die in kleineu Haufen auftreten, so dass sie gewissermassen eigene, 
kleine Bestände in der Hauptvegetation bilden; cop. (copiosae, mit ver- 
schiedenen Graden: coj).^, coj).^ und cop.^, nach der abnehmenden Häufigkeit), 
Pflanzen, die zwischen die vorhingenannten mit geringerer Häufigkeit ein- 
gestreut sind ; sj). [sparsae) , Pflanzen , die hier und da vereinzelt auftreten ; 
sol. (solitariae), ganz einzeln auftretende Pflanzen. Endlich können diese 
Bezeichnungen vereinigt werden, z. B. sol. gr. {soUtarie gregariae) für einen 
einzelnen Haufen einer Art. 

Die Physiognomie der Vegetation spielt zwar eine wesent- 
liche Rolle, wenn sie wissenschaftlich, d.Ti. als ein Ausdruck der 
verschiedenen Haushaltung der Pflanzenvereine, aufgefasst wird; 
aber sie darf keine so grosse Rolle spielen, dass sie zum Haupt- 
einteilungsgrunde gemacht wird. 

Der Anordnung der Vereinsklassen wird hier zunäclist die 
Abhäugigkeit und das Yerliältnis der Pflanze vom und zum 
Wasser (vgl. S. 30, 49) zu Grunde gelegt, da es zweckmässig er- 
seheint, hier stets auf den in gewissen Zügen übereinstimmenden ana- 
tomischen Bau etc., der hauptsächlich durch den Wassergehalt be- 
dingt wird, hinzuweisen. 1) Ganz gewiss sind die Eigentümlich- 
keiten eines Standortes ein Ergebnis des Zusammenwirkens der ver- 
schiedensten Faktoren, deren keiner entfernt werden kann, ohne dass 


*) Die Abhängigkeit der Vegetation von dem Nährstoffgehalt ist 
zweifellos am grössten, auf nahrstoffarmen Böden sind naturgemäss nur Ver- 
eine von geringer Stoffprodnktion zu finden (Heiden, Heidemoore etc.), die 
nichts gemein haben mit den gleichtrockenen oder feuchten Vereinen auf 
nährstoffreichen Böden (Wälder, Wiesenmoore etc.). Der Zweckmässigkeit 
halber und um das treffliche Werk Warmings nicht unnütz stark zu verändern 
habe ich die vorliegende Einteilung beibehalten und beschränke mich darauf, 
die mir natürlich erscheinende Anordnung aufzuführen (vgl. S. 67). P. Gr. 


120 Das Zusammenleben nnd die Pflanzenvereine. 

die Eigentümlichkeiten und mit ihnen die Vegetation verändert 
werden; aber fragt man danach, welcher obenan steht (nächst solchen 
allgemeinen Faktoren, wie Licht, Sauerstoff und Kohlensäure) 
und die grössten Vegetations- und Bau Verschiedenheiten hervor- 
ruft, so ist es sicher neben dem Nährstoffgehalt des Bodens (vgl. 
S. 64) hauptsächlich das Wasser. 

Die Regulierung der Transpiration der Pflanzen 
scheint der Faktor zu sein, der in die Pflanzenformen und das 
Pflanzenleben mit am tiefsten eingreift und ihnen nächst der 
relativen Menge der vorhandenen Nährstoffe das stärkste Gepräge 
aufdrückt. Ist die Verdunstung stärker als die Wasserzufuhr, 
so welkt die Pflanze, und dieses wirkt auf die allerwichtigsten 
Lebensprozesse ein, selbst wenn es nicht so weit geht, dass die 
Pflanze getötet wird. 

Die Transpiration ist ein physiologischer Prozess (Abgabe 
von Wasserdampf an die Luft), der von zweierlei Faktoren ab- 
hängt: 1. von inneren, d. h. solchen, die in dem besonderen 
Bau und dem augenblicklichen Zustande der Pflanze liegen, 
und 2. von äusseren Faktoren oder den umgebenden Natur- 
verhältnissen. 

Was die inneren Faktoren betrifft, so hängt die Transpi- 
ration natürlich von der Grösse der verdunstenden Fläche ab, und 
da es bei den Pflanzen besonders die Laubblätter sind, wodurch 
die Verdunstung vor sich geht, so sind es vor allen Dingen die 
Grösse und die Dicke der Blätter wie auch die Entwicklung des 
ganzen Lichtsprozesses, wovon die Grösse der Transpiration ab- 
hängt; ferner wird sie von der Beschaffenheit der Epidermis 
beeinflusst (Cuticula, Wachs, Kork, Haare, Spaltöffnungen). Der 
Laubspross giebt, wenn er richtig verstanden wird, die deut- 
lichsten Zeugnisse über die Naturverhältnisse, worunter die Pflanze 
aufgewachsen ist (S. 17). Von all diesem wird später die Rede 
sein, besonders im vierten Abschnitte (Xerophyten). Ferner ist 
die Natur der Wurzeln ein Faktor; je grösser die aufsaugende 
Fläche ist, desto mehr Wasser wird in derselben Zeit aufgenommen 
werden können; je tiefer die Wurzeln hinabdringen, desto mehr 
Sicherheit giebt es dafür, dass die Wasserversorgung nicht durch 
Trockenheit unterbrochen werde. 

Die äusseren Faktoren wurden schon im ersten Abschnitte 
behandelt; es sind namentlich das Licht (S. 14), das Sättigungs- 


Die Vereinsklassen. 121 

defizit der Luft (S. 32), die Lnftbewegungen (S. 39), die Beschaffen- 
heit, namentlich die Wassermenge, des Nährbodens (S. 49) und die 
Konzentration, jedoch zu nur bis zu einem gewissen Grade, wonach 
sie abnimmt ; eine zu starke Lösung der Nährsalze setzt die Ver- 
dunstung herab. 

Hier kann auch an die Rolle erinnert werden, die das Wasser 
in dem Haushalte der ganzen Natur spielt, indem die Prozesse 
der Fäulnis und der Humusbildung durch Feuchtigkeit befördert 
werden; die Mikroorganismen, die diese Prozesse bewirken, 
brauchen Wasser. 

Auch im Menschenleben zeigt sich die Bedeutung des Wassers 
für die Pflanzen. Die Geschichte zeigt, in welchem Grade die 
Wohlfahrt der Länder (Dichtigkeit und Reichtum der Bevölkerung) 
ans Wasser gebunden ist. In Asien z. B. war die Zivilisation von 
jeher auf die Gegenden beschränkt, wo ein stark bewässerter 
Boden das Leben von Menschen sicherte; der Rückgang an Be- 
völkerung und Fruchtbarkeit in den ältesten Kulturländern steht 
mit einem Rückgang an Wasserreichtum in Verbindung, mit dem 
Austrocknen von Quellen, Flüssen und Seen. In Algier geht die 
Bevölkerungsdichtigkeit fast parallel mit der Menge der Nieder- 
schläge (Deherain). Wassermangel ist der Faktor im Pflanzen- 
leben, dem der Mensch am meisten hilflos gegenüber steht. 
Koopmann hat in Turkestan nur durch Bewässerung aus öden 
Steppen üppige Gärten geschaffen (Ausnahme: Heidegebiete). 

Zeichnet sich ein Klima durch Periodizität mit grossen 
Extremen in den Niederschlägen aus, so wird nicht die Regen- 
zeit für den Charakter der Vegetation entscheidend, sondern die 
trockne Zeit, selbst wenn sie von kurzer Dauer ist. Sogar in den 
Alpen giebt die kurze Zeit starker Verdunstung der Vegetation 
ihr Gepräge, selbst wenn der ganze übrige Teil des Jahres triefend 
nass ist (Kerner). 

Die Vereinsklassen scheinen hienach am passendsten unter 
folgenden vier grossen Gruppen eingeordnet werden zu können: 

I. Die HydropliyteuYegetatioii. Diese ist eine extreme 
Vegetation, deren Pflanzen entweder ganz oder grösstenteils von 
Wasser umgeben sind oder in einem sehr wasserreichen Boden 
wachsen (der Prozentgehalt an Wasser beträgt vermutlich mehr 
als 80). — 3. Abschnitt. 


122 Das Zusammenleben und die Pflanzenvereine, 

IL Die Xeropliytenyegetation ist das entgegengesetzte 
Extrem, dessen Pflanzen auf Felsenboden oder, jedenfalls während 
eines längeren Zeitraumes im Jalire, in wasserarmem Boden und 
in trockner Luft wachsen. Der Wassergehalt kann gewiss, wenn 
er am geringsten ist, unter 10% betragen. — 4. Abschnitt. 

IIL Die Halopbyteuvegetation schliesst sich morphologisch 
an die vorige nahe an, verdient aber, für sich aufgestellt zu 
werden. Sie ist eine sehr extreme Vegetation, die an Salzboden 
gebunden ist und deren morphologische Eigentümlichkeiten eben- 
falls durch die Kegulierung der Transpiration verursacht zu sein 
scheinen. — 5. Abschnitt. 

IV. Die Mesophyteuvegetation umfasst höchst verschieden- 
artige Vereine, die an Boden und Luft von mittlerer Feuchtigkeit 
angepasst sind, an einen Boden, der sich auch in dem Salzgehalte 
nicht auszeichnet. Die Pflanzen sind in morphologischer und in 
anatomischer Hinsicht nicht besonders extrem ausgeprägt. — 
6. Abschnitt. 

Zu den angewandten Ausdrücken Hydrophyten, hydrophil, Xerophyten, 
xerophil, Halophyteu, halophü, Mesophyten, mesophü sei bemerkt, dass durch 
Endung phyt hier die Pflanze selbst, durch die Endung phil eine Eigenschaft 
bezeichnet wird, aber nicht ein geringerer Grad der betreffenden Eigenschaft 
(die Halophilen z. B. sind nicht weniger ausschliesslich Salzpflanzen als die 
Halophyten). 

Selbstverständlich giebt es unzählige Mittelformen zwischen 
diesen Gruppen, und es wird in vielen Fällen äusserst schwierig 
sein, einen bestimmten Pflanzenverein zu einer bestimmten Gruppe 
zu stellen, so dass dieses von der individuellen Meinung abhängen 
muss. Aber dieses gilt für jede andere Einteilung und ist un- 
vermeidlich, besonders solange die Ökologie der Vegetationen 
wissenschaftlich so wenig, wie es jetzt der Fall, untersucht ist. 

Innerhalb jeder einzelnen dieser vier grossen Gruppen müssen 
die Haupttypen der Lebensformen der wichtigste Einteilungsgrund 
sein, nämlich der Unterschied zwischen Bäumen, Sträuchern, 
Zwerg- und Halbsträuchern, Kräutern und Thallophyten von ver- 
schiedener Form, ferner (was damit zusammenhängt) die Anzahl 
von Schichten oder Stockwerken, die in jedem einzelnen Vereine 
nachgewiesen werden können. Soweit es möglich ist, müssen 
folgende Vereinsformeu unterschieden werden, indem man von 
den dürftigeren und einfacheren zu den zusammengesetzteren 
fortschreitet (vgl. auch Hock II) : 


Die Vereinsklassen. 123 

1. Tballopliyten- und Moosvercine, wohin die allein 
oder tiberwiegend von Algen, Fleeliten oder Moosen gebildeten 
Vereine gehören. Hier ist, die Meeresalgen ausgenommen, kaum 
von mehr als einem Stockwerke von Pflanzen die Rede. Hock 
nennt dies Gefilz. 

2. Kräuter vereine: Wiesen, Prärieen, Steppen etc. Hier 
kann es zwei oder vielleicht sogar mehrere Stockwerke geben, 
nämlich eine niedrigere Vegetation von Thallophyten oder Moosen 
unter der höheren Kräutervegetation ; und die Kräuter können 
sich wiederum in Stockwerke von verschiedener Höhe gruppieren. 
Mau kann passend zwischen Kräutern und Gräsern unterscheiden. 
(Gekraut, Gestäude, Gehälm, Geblätt und Geäss bei Hock). 

3. Zwergstrauch- und Halbstrauchvegetation, mit 

Kräutern gemischt, die bisweilen sogar höher wachsen als die 

Zwerg- und die Halbsträucher. Diese länger dauernden Elemente 

sind jedoch im Übergewicht, und unter ihnen können mehrere, 

von den Vegetationen 1 und 2 gebildete Stockwerke auftreten. 

Die Vereine der Zwergsträucher und der Halbsträucher nennt 

man auch Gesträuche. 

Unter Zwergsträuchern (fruticuli) -werden hier niedrige Pflanzen (in 
der Regel Ve — Va ^ hoch) mit ausdauernder primärer Wurzel (schwache oder 
keine Beiwurzelu) und mit ganz verholzenden und fortdauernden Sprossen 
verstanden {Calluna , Empetnmi u. a.), unter Halb sträuchern (suffrutices) 
hingegen solche niedrigen Pflanzen, deren Zweige normal in grösserer oder 
geringerer Ausdehnung absterben, entweder weil das Holz nicht in der 
ganzen Länge des Jahressprosses reif wird (Beispiel Lavandula bei uns) oder 
weil die Laubsprosse (die von wandernden, wurzelschlagenden Rhizomeu aus- 
gehen) normal nach Verlauf einer gewissen Zahl von Jahren absterben Eubus 
idaeiis. (Vaccinium Myrtillns) 

4. Gebüsche oder Vereine von Sträuchern, d. h. von höheren, 
verholzenden, vielstämmigen Pflanzen. Die Vereine werden all- 
mählich an Lebensformen reicher; hier können schon mehrere 
Epiphyten und Lianen auftreten, und unter dem höchsten Stock- 
werke kann es 2, 3 bis mehrere andere der vorher genannten 
Vegetationen geben. Jedoch sind die ökonomischen Bedingungen 
der Gebüsche noch nicht die besten für das Pflauzenleben, und 
die Bodenvegetation ist oft sehr dürftig, weil das Gebüsch so 
dicht sein kann, dass es weniger Licht durchlässt als der Wald. 

5. Die Wälder sind die höchste Stufe und zeigen die 
grösste Mannigfaltigkeit von Lebensformen und die meisten Stock- 


124 Das Zusammenleben und die Pflanzenvereine. 

werke : den von Bäumen gebildeten Hochwald, das von Sträuchern, 
Zwerg- und Halbsträuchern gebildete Unterholz und die von 
Kräutern, Moosen und Thallopbyten gebildete Waldbodenvege- 
tation; in den Tropenwäldern kann es mehr als ein Stockwerk 
von Bäumen geben. Im Walde finden sich Lichtpflanzen und 
Schattenpflanzen bisweilen mit grossem Bauunterschiede. Die 
Vegetation des Waldbodens hängt von der Beleuchtung, die durch 
die Baumkronen mehr oder weniger geschwächt wird, von der 
Bodenfeuchtigkeit, vom Humus u. a. ab. Die stark Schatten 
gebenden, dicht wachsenden Arten (wie Kotbuche, Fichte Weiss- 
tanne etc.; vgl. S. 114) haben nur eine sehr spärliche untere 
Vegetation, die Lichtbäume eine reichere, ganz nach ihrem Licht- 
bedarf. Die Waldränder können von dem Waldinneren floristisch 
nicht wenig abweichen, weil die Lichtverhältnisse dort die Ent- 
wicklung vieler Arten zulassen, die hier nicht gedeihen können. 
Grevillius (H) hat gefunden, dass die hohen Kräuter in lichten 
skandinavischen Wäldern auf verschiedene Typen zurückgeführt 
werden können, die voneinander durch die Anordnung des flo- 
ralen Systemes, die Form und die Stellung der assimilierenden 
Organe, die Innovation, die Blütezeit, die Verteilung in verschiedene 
Niveaus des gemeinsamen Pflanzenvereines abweichen — Ver- 
hältnisse, die verdienen, näher beachtet und studiert zu werden. 

Indem die Vereinsformen in dieser Ordnung angeführt 
werden, ungefähr in der umgekehrten wie bei Grisebach (I) und 
Drude (V, VIII), wird (vielleicht) der eigene, fortschreitende Ent- 
wicklungsgang der Natur von niedrigeren zu höheren, von offeneren 
zu geschlosseneren Vereinen, von dürftigeren zu günstigeren 
Verhältnissen angegeben ; jedenfalls müssen die Wälder als Schluss- 
glieder gesetzt werden, weil die Vegetation eines Bodens that- 
säehlich mit ihnen endigen würde, wo die Bedingungen für das 
Pflanzenleben überhaupt günstig sind (vgl. den 7. Abschn.). Die 
Wälder sind auch die Pflanzen vereine, die in die umgebene Natur 
am stärksten eingreifen; dadurch dass sie Schutz geben und die 
Feuchtigkeitsverhältnisse verändern, fördern sie die eine Art von 
Vegetation und hemmen die andere, nach der verschiedenen Art 
und der Dichtigkeit des Waldes selbst in verschiedener Weise. 

Dass hierdurch und im folgenden eine auf die Vegetation 
der ganzen Erde passende Übersicht gegeben werde, ist gegen- 
wärtig unmöglich ; die Zukunft wird, jedesmal wenn ein grösseres 


Die Pflanzenvereine. 12 


lö 


Gebiet ökologisch behandelt wird, weitere Aufklärung bringen. 
Aber für unsere nordische Natur werden in diesem Werke hoffent- 
lich die wichtigsten Grundzüge gekennzeichnet. 

Ein natürlicher Schlussabschnitt der ökologischen Pflanzen- 
geographie wird eine Betrachtung der Kämpfe zwischen den 
Pflanzenvereinen sein (7. Abschnitt). 

Graebner macht (VII) folgende Vorschläge zu einer natürlichen 
Einteilung der Vereinsklassen: 

A. Vegetationsformationen mit mineralstoffreichen Wässern. 

I. Übermässige Ansammlung von Nährstoffen (auch tierischer, 
organischer Stoffe); saprophile Flagellatenvereine, Ruderal- 
stellen, 
II. Ohne übermässige Anreicherung von Nährstoffen. 

1. Trockener Boden: 

Wüsten, Steppen, xerophile Gras- und Staudenvegetatiou 
sonnige (pontische) Hügel, xerophile Wälder etc.: 

2. Massig feuchter Boden; kaltes Klima: arktische und alpine 

Gras- und Krautmatten; warmes Klima: (Waldbilduug) : 

a) auf Mergelboden Buchenwälder (au sandigeren Stellen 

oft die Weissbuche vorwiegend), 

b) auf Sand- oder doch weniger mergelhaltigem Boden: 
a) trocknerer Boden Eichen-, Birkenwälder (hier all- 
mähliche Übergänge zu B2b), 

ß) feuchterer Boden (in einigen Teilen des Gebietes) 
Fichtenwälder. 

3. Nasser Boden: 

a) ohne übermässige Anreicherung von Nährstoffen, meist 

an fliessendem Wasser 
a) ohne Überschwemmung und Eisgang Erlenbrücher, 
ß) mit Überschwemmung ohne Eisgang Auenwälder, 
7) mit Überschwemmung und Eisgang natürliche Wiesen, 

b) mit übermässiger Anreicherung [auch (meist pflanzlicher) 
organischer Stoffe] Wiesen- oder Grünlaudmoore, „saure 
Wiesen," Sumpfgebüsche und Brüche. 

4. Im Wasser, Landseen, Teiche, Flüsse, Bäche (Rohrsümpfe, 

Plankton, Vereinsklasse der Nereiden). 

B. Vegetatiousformationeu mit mineralstoffarmen Wässern. 


126 Die Hydropliytenvereine. 

1. sehr trockener Boden Sandfelder, Flechtentieiden etc.. 

2. trockener bis massig feuchter Boden: 

a) mit Ortstein oder dicken Bleisandschichten, Moosheiden, 
Calluna-Heiden, 

b) ohne Ortstein oder dicke Bleisandschichten, Kiefern- 
wälder (hier Übergang zu A 2 b), 

3. nasser Boden Heidemoore, Sphagnumtundren, 

4. im Wasser Heideseen, -tümpel. 

C. Vegetationsformatiouen mit salzhaltigen Wässern. 

1. trockener Boden Dünen, 

2. feuchter Boden Strandwiesen, 

3. nasser Boden Salzsümpfe, 

4. im Wasser Seegrasvegetation, Mangrovesttmpfe. 

Das Ideal der wissenschaftlichen Behandlung der einzelnen 
Vereine muss der wissenschaftliche Nachweis dafür sein, wie jedes 
einzelne seiner Mitglieder (Lebensformen) im morphologischen, 
im anatomischen und im physiologischen Einklänge mit 
den verschiedenen ökonomischen und geselligen Ver- 
hältnissen, worunter es lebt, ist; woraus dann als Schluss- 
ergebnis hervorgehen würde, weshalb jeder einzelne natürliche 
Verein gerade die bestimmte Zusammensetzung von Lebensformen 
und die besondere (konstante oder nach den Jahreszeiten wech- 
selnde) Physiognomie hat, die er besitzt. Diese Aufgabe auch 
nur annähernd zu lösen, ist noch unmöglich. Einerseits sind die 
physikalische und die chemische Natur der verschiedenen Stand- 
orte fast nirgends eingehend wissenschaftlieh bekannt; anderseits 
ist das Wechselverhältnis zwischen den Pflanzen und diesen leb- 
losen Faktoren, zwischen den Pflanzen untereinander und zwischen 
den Pflanzen und anderen lebenden Wesen, die zu einem Vereine 
verbunden sind, so mannigfaltig, so verwickelt und so schwer zu 
durchschauen — weil die Pflanzen offenbar auf äusserst schwache 
Veränderungen reagieren, die unsere Instrumente gewiss kaum 
immer nachweisen können — dass wir nicht bei einem einzigen 
Vereine, nicht einmal bei denen, die wohl am besten untersucht 
worden sind, ganz klar sehen können. Zum vollen Verständnis 
sollten wir eigentlich in den ganzen Entwicklungsgang, der vor 
sich gegangen ist, und in alle physiologischen Versuche, die die 
Natur in Jahrtausenden, ja vielmehr seit Ersehaflung der Welt, 


Die ökologischen Faktoren. 127 

vorgenommen hat, indem sie die Arten hervorbrachte, Einblick 
haben. Es muss eine anziehende Aufgabe für die Zukunft sein, 
zur Erreichung dieses fernen, grossen Zieles Beiträge zu liefern. 
Hierher gehörige Litteratur namentlich : Grisebach, I ; Kerner, 
I, II; Engler; Drude, V, VI, VIII; Graebner. VII, VIII,; u.a.. 


Dritter Abschnitt. 

Die Hydropliyteiivereine. 


1. Kap. Die ökologischen Faktoren. 

Bevor wir die verschiedenen Hydrophytenvereine betrachten, 
müssen wir die allgemeinen Eigenschaften des Wassers behandeln, 
insoweit sie für die Formen und das Leben der ans Wasser ge- 
bundenen Pflanzen Bedeutung haben. 

Luft findet sich in verschiedener Menge im Wasser aufge- 
löst. In der Luft (vgl. S. 13) und im Wasser kommen dieselben 
Gase vor, aber in abweichenden Verhältnissen; in den Gasen 
des Wassers ist der Sauerstoff in grösserer, die Kohlensäure in 
viel grösserer Menge vorhanden, als in der Luft. Wie für die 
Landpflanzen sind Sauerstoff und Kohlensäure die allein wichtigen 
Gase, jener für die Atmung, diese für die Kohlensäureassimilation. 
Nur gewisse Bakterien können den Sauerstoff entbehren. Die 
Luft kann indess zu den in Wasser untergetauchten Teilen viel 
schwieriger zutreten, als zu den in Luft oder in gewöhnlicher 
Erde befindlichen. Gewisse Arten finden sich vermutlich deshalb 
besonders an solchen Orten, wo Brandung und Strömung stark 
sind und wo stetig frisches Wasser zugeführt wird; deshalb 
werden wohl auch viele untergetauchte Pflanzenteile oder ganze 
Pflanzen (Blätter, Algen etc.) in viele haarfeine Zipfel geteilt 
(vgl. den Bau der Kiemen), wodurch die mit dem Wasser in Be- 
rührung kommende Oberfläche grösser wird, als wenn das Organ 
eine einfache Fläche wäre ; und vermutlieh aus demselben Grunde 
tragen viele Algen und Podostemonaceen lange Haare, die als 
Atmungsorgane dienen oder die assimilierende Oberfläche ver- 
mehren. Der schwierige Luftzutritt ist ferner ein Grund und ver- 


128 Die Hydrophyteuvereiue. 

mutlich der wichtigste für die grossen Lufträume, die sieh bei sehr 
vielen Wasserpflanzen finden (bei einigen über 70 "/o des Volumens 
der Pflanze einnehmend) und wodurch z. B. die über Wasser be- 
findlichen Teile den untergetauchten oder in schlammigem Boden 
wachsenden Teilen Luft (namentlich Sauerstofi^) zuführen können. 
Besondere, später zu erwähnende Atmungsorgane haben gewisse 
Sumpfpflanzen namentlich in den Mangrovesümpfen. 

Bei behindertem Luftzutritt und sauerstoffarmem Wasser 
werden im Boden Humussäuren gebildet, die für Moor- und Torf- 
erde bezeichnend sind (S. 72). 

Dass das Absorptionsvermögen für Gase beim Wasser mit 
steigender Temperatur abnimmt, ist vielleicht der wesentlichste 
Grund, weshalb gewisse Wasserpflanzen im Sommer beim Steigen 
der Wärme und der Lichtstärke verschwinden. 

Licht. Auch für alle Wasserpflanzen muss man gewisse 
Minima, Optima und Maxima der Lichtstärke annehmen. Die Be- 
leuchtung ist für die Verteilung der Algen sehr wichtig (Berthold, 
Oltmanns), wahrscheinlich auch für die Häufigkeit der Arten zu 
verschiedenen Jahreszeiten, worüber man jedoch nichts Sicheres 
weiss. Je weiter Minimum und Maximum von einander entfernt 
ist, desto grösser wird das Verbreitungsgebiet der Art sein können. 

Das Licht spielt für die Assimilation dieselbe Rolle wie bei 
den Landpflanzen; es kommen jedoch eigentümliche Verhältnisse 
hinzu. Es wird geschwächt, teils durch Reflexion auf dem Wasser, 
teils durch Absorption im Wasser, teils durch die hier schwebenden 
Teilchen, und zwar desto mehr, je unreiner das Wasser ist. 
Untergetauchte Wasserpflanzen erhalten deshalb, und weil Ver- 
dunstung fehlt, im ganzen das Gepräge von Schattenblätteru ; sie 
werden langestreckt gleichwie etiolierte Pflanzen und dünn, das 
Assimilations-Gewebe wird wenig ausgebildet, dorsiventrale Ent- 
wicklung findet sich nur bei Schwimmblättern, das Pallisaden- 
gewebe verschwindet oder wird niedrig, die Epidermis wird dünn, 
hat auf den untergetauchten Teilen keine oder eine schwache Kuti- 
kula und enthält oft Chlorophyllköruer ; denn die Rolle der Epi- 
dermis als Wassergewebe ist hier überflüssig, und Transpiration 
fehlt bei den untergetauchten Teilen ; die äusserste Zellschicht ist 
bei den Algen gerade die für die Kohlensäureassimilation beste. 

Das Lieht dringt nur bis zu einer gewissen Tiefe hinab ; daher 
kann das Pflauzeuleben, Bakterien ausgenommen, nicht zu grossen 


Die ökologischen Faktoren. 129 

Tiefen hinabgehen. Blutenpflanzen gehen höchstens 30 m hinab 
{Zostera in den dänischen Gewässern bis zu 12 — 14 m), Algen 
etwa bis 40 m, aber noch in 120 — 150 m Tiefe hat man 
lebende Algen gefunden ; i) im Genfer See hat man nach Forel 
noch in 60 m Tiefe ein Moos, Thamnium alopecurum var. Lemani, 
gefunden, und 4 — 500 m Tiefe sind vermutlich die äusserste 
Grenze, bis zu der das Licht hinabdringt. Dass die Protococeacee 
Halosphaera viridis in 2200 m Meerestiefe gefunden wurde, ist 
gewiss als eine Folge von Meeresströmungen oder als ein peri- 
odisches Sinken zu erklären. 

Die verschiedenen Farben werden ungleich stark absorbiert 
und dringen daher zu verschiedener Tiefe hinab. Die roten 
Strahlen werden in den oberen Wasserschichten absorbiert, die 
grünen, die blauen und die ultravioletten erst in tieferen. Ultra- 
violette Farben hat man noch in 400 m Tiefe durch photo- 
graphische Platten nachweisen können. Hiermit steht die Ver- 
teilung der Algen nach der Tiefe in Verbindung: im roten Licht 
assimilieren die grünen Algen am besten, im gelben die Braun- 
algen, während auf die Rotalgen grünes und blaues Licht am 
besten einwirken; daher trifft man jene nur in den oberen Wasser- 
schichten, diese vorzugsweise in den tieferen. Gegen diese nament- 
lich von Engelmann aufrecht erhaltene Lehre hat Oltmauns ein- 
gewandt, dass es bei den Algen nur auf die Lichtstärke ankomme; 
„die Farbe des Meeres ist nur eine Sehattendecke, weiter nichts." 

Wärme. Untergetauchte Wasserpflanzen sind weit weniger 
extremen Wärmegraden und weit geringeren Wärmeänderungen, 
sowohl täglichen als jährlichen, ausgesetzt, als Landpflanzen, weil 
Wasser eine grosse spezifische Wärme hat und ein schlechter 
Wärmeleiter ist; die Wärmeänderungen des Jahres dringen in 
verhältnismässig geringe Tiefen hinab. Viele Wasserpflanzen über- 
wintern grün, weil grössere Kälte sie nicht erreicht, und die 
meisten sind mehrjährig. Das Optimum ihres Wachstums liegt 
im ganzen tief; gewisse Arten, z. B. Hydrurus (eine Alge aus der 
Klasse der Phaeoflagellatae), gedeihen nur in sehr kaltem Wasser. 
Dass viele Algen im Sommer verschwinden, wird vielleicht dadurch 


^) Die waren wohl von der Strömung mitgerissen und in grössere Tiefen 
gefuhrt worden, wo sie sich eine Zeit lang lebend erhalten können. (Vgl. 
auch Chun). 

Warming, ökologische Pflauzengeographie. 2. Aufl. 9 


130 Die Hj^drophytenverelne. 

hervorgerufen, dass das Optimum der Wärme übersehritten wird. 
Die Algen sind gegen schnelle Veränderung der Wärme oft sehr 
empfindlich (Oltmanns), wie überhaupt gegen plötzliche Ver- 
änderungen, auch im Salzgehalte des Wassers, Jede Art hat ihre 
Eigentümlichkeiten. 

Hohe Temperaturen finden sieh nur in warmen Quellen, und 
hier wachsen fast ausschliesslich Oscillarien und andere blaugrttne 
Algen {ScJiisophjceae), die vielleicht Vertreter der zuerst auf der 
Erde erschienenen Vegetation sind. 

Die Temperatur nimmt mit der Tiefe ab, aber anders in 
süssem als in salzigem Wasser. In stehendem Süsswasser wird 
sie auf dem Boden tiefer Seeen ca. 4» sein, weil süsses Wasser 
bei dieser Temperatur seine grösste Dichte besitzt. Höher liegende 
Wasserschichten können also viel kälter sein. In den Schweizer 
Seeen beträgt die Bodentemperatur das ganze Jahr ca. 5". In 
den Meeren hingegen werden die Schichten desto kälter sein, je 
tiefer sie liegen, es sei denn dass sich warme oder kalte und 
salzige Strömungen zwischen sie schieben. 

Die Temperatur wirkt auf den Gehalt des Wassers an auf- 
gelöster Luft ein; je kälter, desto reicher ist es an Sauerstofi" und an 
Kohlensäure und desto günstigere Ernährungsbediugungen kann es 
also dem Pflanzenwachstum bieten. Dieses ist vermutlich der wich- 
tigste Grund für die mächtige Entwicklung der Algenvegetation 
in den Polarmeeren. 

Pflanzeuiiahrungsstoffe iiud andere Stoffe im Wasser. 

Das Wasser enthält viele Stoffe aufgelöst, die je nach den Ge- 
steinsarten und den Erdschichten, womit es in Wechselwirkung 
getreten war, verschieden sind. Kohlensaurer Kalk ist ein sehr 
gemeiner, durch Kohlensäure aufgelöster Stoff (hartes Wasser) ; 
indem sich viele Wasserpflanzen der Kohlensäure des doppelt 
kohlensauren Kalkes bemächtigen, wird Kalk als einfach kohlen- 
saurer Kalk auf ihrer Oberfläche abgeschieden (Characeen, Pota- 
mogeton-Arten, gewisse Moose etc.). 

Viele Gewässer enthalten organische Verbindungen aufgelöst, 
die dadurch, dass sie den Sauerstoff verbrauchen, das Wasser 
zum Aufenthalte für Autophyten ungeeignet machen. 

Die wichtigsten Pflanzennahrungsstoffe, wie Kali, Phosphor- 
säure, Ammoniak, Schwefel etc., finden sich in geringer Menge 


Die ükolügischen Faktoren. 131 


^& 


und iu stark verdünntem Zustande gewiss in jedem Wasser, aber 
man weiss von keinem, dass er deutlich auf die Verteilung- der 
Wasserpflanzen einwirkt. Gewisse Desmidiaceen und Diatomeen 
sollen Kalk vorziehen, andere Kieselsäure; ähnliche kleine Unter- 
schiede werden sich wohl bei anderen Pflanzen finden. Bedeutung, 
und zwar eine sehr grosse Bedeutung, hat in dieser Hinsieht nur 
das Kochsalz (Chlornatrium). Von den vielen Salzen des Meer- 
wassers: Chlornatrium, Chlormagnesium, schwefelsaure Magnesia, 
Gips, Chlorkalium u. a., ist das erste das allerwichtigste (ca. 78 o/o). 
Der Salzgehalt der Meere ist bekanntlich sehr verschieden, so- 
wohl auf verschiedenen Stellen als auch oft auf derselben Stelle zu 
verschiedenen Zeiten. Ungefähre Angaben sind folgende : Das rote 
Meer 40/0, Mittelmeer 3,5—3,9, die grossen Ozeane 3,5, Skagerak 3, 
Kattegat 1,5—3, der grosse Belt 1,27, Sund 0,92 (in diesen beiden 
nach den Strömungen sehr veränderlich), der bottnische Meerbusen 
0,1 — 0,5, der finnische Meerbusen 0,3 — 0,7. Diese Zahlen gelten für 
das Oberflächenwasser; in den dänischen Meeresteilen findet 
sich in grösserer Tiefe eine salzige Unterströmung aus der Nordsee. 

Die grosse Verschiedenheit der Flora in Salz- und in Süss- 
wasser wird später behandelt werden. 

Obgleich sich nicht wenige Süsswasseralgen, besonders niedrig 
stehende, an Kochsalz anpassen können, wobei eine Vergrösserung 
der Zellen und andere Formenveränderungen eintreten (Ad. Richter), 
sind doch fast keine anderen Pflanzen als gewisse Diatomeen dem 
süssen und dem weniger salzigen Wasser gemeinsam ; in dem 
Brackwasser der Ostsee leben jedoch z. B. einige Characeen, 
Enter omorpJia intestinalis und Potamogeton pectinatus, die sich 
auch in süssem Wasser finden. 

In den nahrstoffarmen Gewässern der Heiden findet sich eine 
ganz eigentümliche Flora, Die grösste Mehrzahl der Sumpf- und 
Wasserpflanzen der Landseen und Teiche ist wegen Nahrungs- 
mangel ausgeschlossen. 

Die an besonderen Orten auftretenden Schizophyeeenvereine 
werden später besprochen werden. 

Das spezifische Gewicht von Salzwasser und von Süsswasser 
ist sehr verschieden und daraus folgt eine verschiedene Trag- 
fähigkeit, die bei den Planktonorganismen eine grosse Rolle 
spielt; Süsswasser hat bekanntlich einen geringeren Auftrieb als 
Salzwasser. 

9* 


132 Die Hydrophitenvereine. 

Die Farbe des Wassers ist im reinen Zustande blau. Eine 
andere Farbe kann durch Organismen (vgl. später) oder durch 
beigemengte Thonteilchen u. ähnl. oder, besonders im Süsswasser, 
durch Humussäuren verursacht werden ; gelbes oder braunes Wasser 
enthält oft viele Humussäuren und reagiert sauer, während al- 
kalisches (hartes) Wasser klar (blau) ist. 

Die Bewegungen des Wassers sind für die Vegetation 
von grosser Bedeutung. Sie sind entweder Wellenschlag (Bran- 
dung) oder Strömungen und wirken zunächst durch Zufuhr von 
frischem Sauerstoffe. Dass still stehende Wasser ist der Vege- 
tation sehr schädlich; und viele Arten fehlen gewiss aus diesem 
Grunde in grösseren, ruhigen Tiefen oder in eingeschlosseneu 
stillen Buchten. Ferner führt das Wasser neue Nahrung zu; 
Meerwasser enthält z. B. nur wenig Jod und Kalk, und doch spei- 
chern viele Algen davon viel auf. Die Wasserbewegungen sind 
für die Ernährung um so notwendiger, als viele festsitzende 
Wasserpflanzen, nämlich Algen, in der Regel keine weitreichenden 
Wurzeln (im physiologischen Sinne) haben. Schliesslich wirken 
die Wasserbewegungen mechanisch, indem sie die Pflanzeuteile 
nach der Stärke der Bewegung mit verschiedener Kraft strecken 
und biegen. Bei den grösseren Pflanzen wird mechanisches Ge- 
webe entwickelt; auch Kalkinkrustation wird zur Festigung der 
Meeresalgen dienen können ; jedoch wachsen Kalkalgen und viele 
krustenförmige Algen merkwürdiger Weise besonders in tiefem oder 
in anderem stillen Wasser. Die Gestalt wird in verschiedener Art 
den Umgebungen angepasst; so finden sich namentlich in stark 
strömendem Wasser sehr lang gestreckte Pflanzenteile (das band- 
förmige Blatt, die langen fadenförmigen Gestalten gewisser Algen). 

Man muss übrigens zwischen Strömungen und Wellen- 
bewegungen unterscheiden; viele Arten vertragen jene, aber nicht 
diese. Sehr viele Arten ziehen ruhiges Wasser vor. 

Die Bewegungen des Wassers begünstigen unter anderem 
die Verbreitung der Vermehrungsorgane (losgerissene vegetative 
Teile, Sporen, Samen). Vgl. besonders Sernander. 

2. Kap. Morphologische und anatomische Anpassung. 

Infolge der Ernährungsverhältnisse, die von denen der Luft- 
pflanzen sehr abweichen, haben die Wasserpflanzen sehr viele 


Morphologische und anatomische Anpassung. 133 

EigentümlichkeiteD des Baues, die im vorigen Kapitel nur teil- 
weise berührt worden sind und die im grossen und ganzen als 
Degeneration, als Eückschritt in morphologischer und in ana- 
tomischer Hinsicht, bezeichnet werden müssen, wenn man die 
Wasserpflanzen mit den Landpflauzen vergleicht; dieser Rückschritt 
ist mit Henslow (II) als eine Anpassung zu bezeichnen. Für die 
höheren Arten (namentlich Getasspflanzen) seien folgende Eigen- 
tümlichkeiten des Baues hervorgehoben: 

1. Wurzeln und analoge Organe. Da die Nahrung von 
allen untergetauchten Teilen vermutlich durch die ganze Ober- 
fläche aufgenommen wird, werden bei untergetauchten Pflanzen 
die Organe reduziert, die sonst aus der Erde mineralische Nahrung 
aufnehmen; die Wurzeln und die analogen Organe der Kryp- 
togamen. Mehrere Gefässpflanzen sind ganz wurzellos {Salvinia, 
Wolffia, Ceratopliyllum, Utricularia vulgaris, Älclrovandia, Gen- 
lisca); bei anderen hält das Wachstum der Wurzeln bald inne, 
sie verzweigen sich nicht, und es kann sogar die Wurzelhaube 
abgeworfen werden {Ä^olla, Lenina, Eydrocharis, Pontederia, 
Fistia). Wurzelhaare fehlen bei Lemna minor, L. trisulca, llyrio- 
2)hylhim, Butomus umlelJatus, Caltha palustris, Hippuris vulgaris 
(von dem Wurzelhalse abgesehen), Nympliaca alba u. a. (vgl. 
F. Schwarz). Die Wurzeln sind zunächst Festheftungsorgane. 

2. Wasser leitende Röhren werden aus demselben Grunde 
weniger notwendig; die Gefässe und der ganze Holzteil werden 
bei den Gefässpflanzen reduziert. Der Siebteil als eiweissleitendes 
Gewebe erfährt keine Reduktion. Die leitenden Gewebe werden 
immer mehr in der Mitte des Organes vereinigt, so dass sie zuletzt 
einen centralen Strang bilden. (Van Tieghem stellt vier Typen 
degradierter Wurzeln auf; Ann. sc. nat. 5^ ser., t. XIII.). 

3. Das mechanische Gewebe wird reduziert oder gar nicht 
entwickelt, weil die Tragfähigkeit des Wassers grösser ist als 
die der Luft. Namentlich werden biegungsfeste Konstruktionen 
nicht entwickelt. Gegen die Streckung durch Wasserbewegungen 
wird möglichst im Centrum des Stengels zusammengedrängtes 
mechanisches Gewebe mit zugfesten Konstruktionen angewandt 
(Schwedener II) ; gewisse Algen z. B. haben Verstärkungsrhizoiden 
in den unteren Teilen des Thallus, was Wille (I) eingehend nach- 
gewiesen hat. Verholzung findet sich nicht oder nur sparsam 
(bei den Gefässen). Dazu kommt, dass 


134 Die Hydrophytenvereine. 

4. Lufträume bei den Wasser- und Sumpfpflanzen, Algen, 
Moosen (Fontinalis) und kleinereu dieotylen Wasserpflanzen {Montia, 
Tillaea, Bulliarda, Podostemonaceen u. a.) ausgenommen, sehr häu- 
fig und sehr gross sind. Diese Lufthöhlen dienen zur Vermin- 
derung des spezifischen Gewichtes (Schwimmapparate}, ausserdem 
zum Luftwechsel (Atmung; S. 40). Ein eigentümliches Luftgewebe 
ist das Aerenehym (Schenck, IV; Goebel, II, 2. Teil). Graebner be- 
zeichnet (I S. 642) die ohne Durchlüftuugseinrichtuugen lebenden 
Wasserpflanzen als Algentypus. 

5. Dickenwachstum findet sich bei den Achsenorganen 
der Wasserpflanzen nur ausnahmsweise, was mit den unter 2, 3 
und 4 genannten Umständen zusammenhängt. 

6. Die Epidermis ist, wie früher erwähnt, dünn und führt 
oft Chlorophyll. Haare fehlen bei den allermeisten Blutenpflanzen 
und sind, wo sie vorkommen, entweder schleimbildend (vgl. 8), 
oder dienen zur Verstärkung der Assimilation oder zur Atmung 
(die beiden letzten Fälle bei Algen und Podostemonaceen). 

7. Spaltöffnungen fehlen bei den allermeisten unter- 
getauchten Teilen und sind bei den wenigen, wo sie vorkommen, 
vermutlich entweder Wasserporen oder ganz ohne Funktion. 

8. Viel Schleim wird besonders auf jungen Organen ge- 
bildet, teils von Haaren, teils von inneren Schleimgängen sowie 
auf Samenschalen. Sein Nutzen ist nicht ganz klar; in gewissen 
Fällen schützt er vielleicht gegen ein Übermass und gegen die 
unmittelbare Berührung des Wassers (Goebel, Schilling); der 
Schleim, der sich oft an Algen, die am Strande oder in stark 
bewegtem Wasser wachsen, findet, z. B. bei Nemalion multifidiim, 
mag sie gegen die Gewalt der Wasserbewegungen (und gegen 
Austrocknung?) schützen (Wille, I). 

9. Gewiss die allermeisten Wasserpflanzen sind, jedenfalls 
unter den höheren Pflanzen (Embryophyta), mit Ausnahme von 
Salvinia, Naias, Potamogeton densiis (?) und Subidaria, mehr- 
jährig, was mit den günstigen, von dem Wechsel des Jahres wenig 
beeinflussten Lebensverhältnissen im Einklänge steht. Die vege- 
tative Vermehrung vieler Wasserpflanzen übertrifft weit die ge- 
schlechtliche ; dieses geht so weit, dass der Fruchtansatz durch 
das Wasser ganz verhindert werden kann. Gewisse Pflanzen, wie 
Elodea Canadensis (in Europa jedenfalls), viele Lemna-kxien u. a. 
vermehren sich ausschliesslich auf vegetativem Wege. 


Morphologische und anatomische Anpassung. 135 

Das hier angeführte bezieht sieh namentlich auf die grösseren 
und die höher organisierten Wasserpflanzen. Ihre Formen sind 
übrigens höchst verschieden, was bei den einzelnen Vereinsklassen 
behandelt werden wird. 

In morphologischer und in biologischer Hinsicht weichen 
die Bauverhältnisse der 3 im folgenden zuerst genannten Vereins- 
klassen bedeutend von dem vorhin angeführten ab. 

Die Arten der Wasserpflanzen haben durchgehends eine sehr 
grosse geographische Verbreitung. Begründet ist dieses teils 
dadurch, dass die Lebensbedingungen über weite Strecken gleich- 
förmig oder wenig verschieden sind, teils dadurch, dass viele 
Arten durch Wasservögel und von Wasserinsekten verbreitet werden 
und dass die kleinsten, meist mikroskopischen Arten wohl auch 
durch Luftströmungen fortgetragen werden. In den Meeren sind 
die geographischen Unterschiede teilweise grösser, als bei anderen 
Gewässern, was von grösseren physikalischen Verschiedenheiten 
und durchgehender grösserer Konstanz im Salzgehalte, in der 
Wärme etc. des Meerwassers herrühren mag. 

Die hydrophilen Tereinsklasseii. Die an viel Wasser 
gebundene Vegetation kann in folgende 14 Vereinsklassen geteilt 
werden : 

A. Die von frei schwebenden oder frei schwimmenden Indi- 
viduen gebildeten, also an keinen festen Nährboden ge- 
bundenen Vereine. 

1. Klasse. Das Plaiikfou. 3. Kap. 

2. „ Glaciale Pflanzenvereine (des Eises und 

Sehneees). 4. Kap. 

3. „ Sapropliile Flagellatenvereine. 5. Kap. 

4. „ Hydrocliariteii-Vereinsklasse (litorale 

Schwimmvegetation in Süsswasser). 6. Kap. 

B. Die an den Boden gebundenen, von echten, unterge- 
tauchten oder mit Schwimmblättern versehenen Wasser- 
pflanzen gebildeten Vereine. 7. Kap. 

a) Die an steinigen Boden gebundenen (lithophilen) 
Vereine. 

5. Klasse. Nereiden-Yereiusklasse. 8. Kap. 

b) Die an losen Boden gebundenen Vereine. 9. Kap. 


136 Die Hydrophytenvereine. 

6. Klasse. Enalideii- oder Seegrasvegetatioii. 10. Kap. 

7. „ Liiunäeii-Tereinsklasse. (Vegetation auf 

losem Stisswasserboden). 11. Kap. 

8. „ Schizophyceen-Veremsklasse. 12. Kap. 
C. Sumpfpflanzenvereine. 13. Kap. 

a) 9. Klasse. Salzwassersttmpfe (Mangrovevegetation). 

Wird im 5. Abschnitte (Halophytenvege- 
tation) behandelt werden. 

b) Süsswassersümpfe (Helophytenvegetation). 

10. Klasse. Rohrsiimpfe. 14. Kap. 

11. „ Wiesen- oder Sumpfmoore. 15. Kap. 

12. „ Sumpf gel) tische und Sumpfwälder in 

Süswasser. 16. Kap. 

13. „ Heide- oder Sphagnummoore. 17. Kap. 

14. „ Sphagnumtuudren. 18. Kap. 

3. Kap. Das Plankton. 

Der Ausdruck Plankton ist von Hensen (I) eingeführt worden, 
um das passiv, durch Wind und Strömungen umhertreibende, in 
dem Wasser schwebende oder auf ihm schwimmende, sowohl Totes 
als Lebendes, sowohl Tiere als Pflanzen zu bezeichnen. In diesem 
Zusammenhang ist natürlich nur die Rede teils von den niedrig 
stehenden Organismen (Protisten u. a.), die wie autophyte Pflanzen 
aus anorganischem Material organische Stoffe hervorbringen können, 
teils von den gewiss weit weniger zahlreichen, unter ihnen und 
von ihren Abfallstoffen lebenden Bakterien. Zum Plankton im 
eigentlichen Sinne dürfen die Pflanzen gerechnet werden, die wie 
der Sargassotang von den Küsten losgerissen und auf das offene 
Meer hinausgeführt werden, oder wie viele Süsswasseralgen [Ocdo- 
gonium, Cladophora u. a.) anfangs festsitzen, später in ruhigem 
Wasser emporsteigen und sich mit Hilfe von Luftblasen (vermutlich 
Sauerstoffblasen), die zwischen ihren verfilzten Fäden ausgeschieden 
werden, schwimmend erhalten. 

In floristischer Hinsicht können folgende drei Floren unter- 
schieden werden: 

Das ozeanische Plankton, an das offene Meer gebunden; 

dasneritischePlankton (Haeckel), an die Küsten gebunden, 
an Individuen imd Formen reicher, und 


Das Plankton. 137 

das Stisswasserplankton, dass man bei einzelnen grossen 
Seen vielleicht in zwei, den marinen paralelle Abteiinngen zer- 
legen kann. 

Die Planktonorganisnien sind alle mikroskopisch; sie 
leben meist einzeln, vielleicht weil sie so leichter ihr Auskommen 
finden. Sie gehören zu mehreren systematisch niedrig stehenden 
Gruppen, die namentlich folgende sind: 

I. Blaugrüne Algen, Schizophyceen (Cyanophyceen), als 
„Wasserblüte" bekannt, wenn sie in Menge vorkommen und das 
Wasser bläulichgrün, spangrün, graugrün oder rot färben. In den 
Meeren kommen z. B. vor Triclioäesmium erythraenm (im „roten" 
Meer und in anderen Meeren meist in der Nähe der Küsten, färbt 
das Wasser rot), Nodularia spumigena (in der Ostsee gemein und 
in riesigen Mengen, färbt grünlichgrau), ApJianisomenon Flos aquae 
(in der Ostsee), Anabaena torulosa (desgl.), Xanthotrichmn und 
Heliotrichum (im tropischen atlantischen Ozean), Coelospliaerium 
Kuetzingianum ; in Stisswasser: Anabaena circinalis, A. Flos 
aquae, Aphanizomenon Flos aquae, Clatlirocystis aeruginosa, Poly- 
cystis aeruginosa, P. prasina, GloeotricMa echinulata u. a., die das 
Wasser gewöhnlich grüuspanig oder bläulichgrün färben und einen 
eigentümlichen Geruch verbreiten. Ein Teil von ihnen sind echte 
Planktonorgauismen, die sich im Wasser unter der Oberfläche 
schwebend finden; aber andere schwimmen auf der Oberfläche 
in Menge wie Rahm auf Milch; Klebahn und Strodtmann haben 
entdeckt, dass diese Arten kleine, unregelmässige, mit Luft erfüllte 
Räume im Protoplasma der Zellen haben und dass diese Luft- 
vakuolen ihre Steigfähigkeit verursachen. Reife Sporen haben 
keine Luftvakuolen und sinken. 

Den Schizophyceen seien die Bakterien angeschlossen. 
B. Fischer hat auf der deutschen Planktouexpedition Bakterien im 
Ozeane nachgewiesen, selbst weit vom Lande weg und in 800 bis 
1100 m Tiefe, von 200 bis 400 m Tiefe sogar in recht grosser An- 
zahl. Dieselbe Art zeigt in Form und in Grösse grosse Verschieden- 
heiten. Die Bakterien sind selbstbeweglich und besonders schraubig 
gewunden; einige sind leuchtend. 

II. Diatomeen färben das Wasser bräunlich oder grünlich, 
besonders in den Polarmeeren, wo sie in ungeheuren Mengen mit 
grossem Reichtum an Individuen, aber mit wenigen Arten auftreten, 
besonders mit solchen der Gattungen Thalassiosira, Chaetoceras, 


138 Die Hydrophytenvereine. 

Fihkosolenia, Coscinodiscus u. a. (über grünliches Wasser im uörd- 
lichen atlantischen Ozeane vgl. Joh. Steenstrup). Einige leben ein- 
zeln, viele sind in Ketten von verschiedener Form vereinigt. Sie 
sind alle echte Panktonorganismen, die sich nicht auf der Wasser- 
oberfläche schwimmend ansammeln können. Grossenteils sind 
sie von Schleim umgeben. In Süsswasser finden sich z. B. die 
Gattungen Fragilaria, Melosira, Asterionella, Synedra etc. 

III. Peridineen (Dinoflagellaten) finden sich besonders in 
Salzwasser und färben, wenn sie in grossen Mengen auftreten, die 
Gewässer braun, z. B. Ceratium Hirundinella, dass in den Seen der 
Alpen, des Himalaya etc. lebt, und C. iripos in Salzwasser. In den 
Meeren des Nordens finden sie sich in grösster Menge, aber in 
geringer Artenanzahl, in wärmerem Wasser in geringerer Individuen- 
zahl, aber mit vielen Arten von mannigfaltiger Gestalt (Schutt); 
besonders ist die Gattung Ceratium häufig, Sie sind mit zwei Cilien 
versehen, selbstbeweglich und gehören zu den leuchtenden Orga- 
nismen, die namentlich in Herbstmonaten, wo sie in der west- 
lichen Ostsee am zahlreichsten sind, Meeresleuchten verursachen. 

Zu den genannten drei Gruppen gehören die allermeisten 
Planktonorganismen. Ausserdem treten z. B. Chlorophyceen als 
solche auf; so können Volvox glahator u. a. Arten genannt werden, 
die in Süsswasser bisweilen in zahllosen Schaaren vorkommen; 
ferner Chlamydomonas und Golenldnia radiata (in der Schweiz 
nach Chodat), Tetraspora Poucheti. Diese scheint den Küsten von 
Norwegen, der Färöer und von Island geraeinsam zu sein und ist 
z. B. von Pouchet bei den Lofoten in ungeheuren Massen gefunden 
worden. Gelegentlich können Desmidiaceen, oder Scenedcsnius, 
Pediastrum u. a. Formen in das Süsswasserplankton eingemischt 
sein. Bemerkenswerte Formen sind noch: In Süsswasser Chro- 
mulina (zu den Phaeoflagellaten gehörig, braun), im Meere Calco- 
cyteae, Murracyteae, XantJiellcae, Dictyoclieae u. a. wenig bekannte 
Formen, ferner Halosphaera viridis, eine Protococcee, die eine 
grüne Kugel von 1 mm Durchmesser ist und in wärmeren Teilen 
des altlantischen Ozeans von der Oberfläche bis zu 200 m Tiefe 
gemein vorkommt, aber auch in 2200 m Tiefe gefunden worden 
ist (S. 122). 

Die Anpassung der Planktonorganismen an die Ver- 
hältnisse. Das spezifische Gewicht muss selbstverständlich 
ungefähr das des Wassers und nach der Tiefe abgepasst sein; 


Das Plankton. 139 

man weiss hierüber jedoch nicht viel. Es wird natürlich vom 
Inhalte der Zellen beeinflusst (die Produkte des Stoffwechsels 
z. B. Fett und Gase, spielen eine Eolle, auch von der Dicke der 
Zellwäude (immer äusserst dünn), und muss bei Arten des Salz- 
und des Süsswassers verschieden sein. Planktondiatomeen sind 
saftreicher, aber dünnschaliger als Grunddiatomeen. 

Schwebeeinrichtungen. Schutt (II) hat mehrere Ver- 
hältnisse nachgewiesen, die dazu dienen, um die Oberfläche der 
mikrospischen Organismen des Planktons grösser zu machen, wo- 
durch die Schwebfähigkeit wächst wie auch die Fähigkeit, einem 
zu plötzlichen Steigen oder Sinken zu entgehen, das lebens- 
gefährlich sein könnte. Die Planktonorganismen sind fast alle 
(besonders die Diatomeen und die Peridineen) ausserordentlich 
gross oder ausgedehnt; bei einigen ist die Oberfläche durch lange 
Fäden, Borsten und Stacheln (Diatomeen, Peridineen) vergrössert, 
oder der Körper selbst ist im ganzen fadenförmig, bisweilen ge- 
krümmt oder schraubig gewunden (Diatomeen); andere sind 
münzen- oder fallschirmförmig oder haben segel- und ringförmige 
Verlängerungen; wieder andere sind zu Ketten etc. vereinigt: Ver- 
hältnisse, die unverständlich bleiben, wenn sie nicht gerade die 
angeführte Aufgabe haben (in gewissen Fällen sind z. B. die 
Stacheln vielleicht zugleich ein Schutz gegen Feinde). 

Dieses wird durch den Unterschied zwischen den Plankton- 
diatomeen und den Grunddiatomeen bestärkt. Diese sitzen 
fest oder kriechen umher, haben auf den Schalen Näthe, wodurch 
das Protoplasma austritt, so dass sie sich bewegen, die günstigste 
Beleuchtung aufsuchen und sieh festhalten können. Die Plank- 
tondiatomeen haben keine Nähte. Die Grunddiatomeen haben die 
erwähnten Körperverlängerungen etc. nicht. 

Die Beschaffenheit des Planktons. Man kann zwischen 
gleich- und ungleichartigem Plankton unterscheiden. Bisweilen 
ist es ausserordentlich reich an Arten, bisweilen, namentlich wenn 
die Menge so gross ist, dass das Wasser gefärbt wird, sehr arten- 
arm (Diatomeengebiete in arktischen Meeren). Es sind besonders 
Diatomeen, Peridineen und Schizophyceen, die das Wasser färben. 

Die Menge des Planktons. Die starke Teilungsfähigkeit 
der Planktonorganismen ist der Grund für ihre oft ungeheure 
Vermehrmig und Menge. Die Menge ist jedoch nach Zeit und Ort 
sehr verschieden. „Das reine Blau ist die Wüstenfarbe der Hoch- 


140 Die Hydrophytenvereine. 

See. Dem Grün der Wiesen vergleichbar ist die Vegetationsfarbe 
der arktischen Fluten ; doch die Farbe üppigster Vegetation, des 
grössten pflanzlichen Reichtums, ist das schmutzig grünliche Gelb 
der seichten Ostsee" (Schutt). Hensen hat Methoden erfunden und 
angewandt, um die Quantität des Planktons zu berechnen (vgl. auch 
Haeckel) ; sein Ziel ist, die Menge organischen Stoffes zu berechnen, 
die im Meere zu bestimmter Zeit und an bestimmter Stelle hervor- 
gebracht v^'ird, ein Ziel von grösster praktischer Bedeutung, da das 
ganze Tierleben des Meeres, zunächst das niedere, dann auch das 
höchste, von den vegetabilischen oder doch Kohlensäure assimilie- 
renden Organismen des Planktons abhängt: das Plankton ist die 
Urnahrung (hiervon muss man jedoch sicher die Schizophyceen 
ausnehmen ; sie vertreiben jedenfalls gewisse Tiere, wie die Fische, 
und schaden der Fischerei, wo sie in Menge auftreten ; ob sie von 
Tieren gefressen werden, ist unsicher). 

Die Pflanzengeographie des Meeres ist erst sehr wenig 
bekannt. Im grossen und ganzen scheinen die Diatomeen in den 
kalten, die Schizophyceen, die Peredineen u. a. in den warmen 
Meeren am zahlreichsten zu sein. Die Arten haben als Wasser- 
pflanzen eine sehr weite Verbreitung, weil die äusseren Verhältnisse 
über ungeheure Strecken gleichartig sind; aber wenn es scheint, 
dass trotz der Meeresströmungen eine gewisse Ortsansässigkeit der 
Arten vorkomme und dass nur wenige Arten kosmopolitisch seien, 
so zeugt dieses dafür, dass im Meere Verschiedenheiten vorkommen, 
die nicht allen Arten überall zu leben erlauben. Das Plankton 
findet sich im ganzen Meere, am typischen und reinsten fern von 
den Küsten, auf dem offenen Meere. 

Die Tiefe, bis zu der das Plankton hinabgeht, ist verschieden. 
Haeckel unterscheidet 3 Zonen im Meere: Oberflächenzone (das 
pelagische Plankton), das zonarische Plankton (in einer gewissen 
Tiefenzone) und das bathybische Plankton, dass immmer über 
dem Boden sehwebt, ihn aber nicht berührt. In den Süsswasser- 
seen finden sich ähnliche Verschiedenheiten; Appstein unterscheidet 
in einem See bei Kiel folgende 3 Zonen: Oberflächenschicht bis 
2 m Tiefe, Mittelschicht 2—10 m Tiefe, Tiefenschicht unter 10 m. 

Zeitliche Verschiedenheiten. Die Menge des Plankton 
ist zu verschiedenen Jahreszeiten nach Qualität und Quantität 
verschieden. Es gilt für viele, wahrscheinlich für alle Arten, dass 
sie zu gewissen Jahreszeiten in der Oberflächenschicht zum Vor- 


Die glaciale Vegetation (des Eises und des Schneees). 141 

scheine kommen, ein Maximum der Menge erreichen und ver- 
schwinden, um vielleicht anderen Platz zu machen. Beobachtungen 
sind teils bei Neapel und Sicilien, teils und besonders in der 
westlichen Ostsee (von Hensen, Schutt u. a.) gemacht worden. 
Die Schizophyceen unserer Gewässer kommen nur in den warmen 
Monaten zum Vorscheine. Die Peridineen (z. B. Ceratium tripos 
in der Ostsee und im Kattegat) haben ihr Maximum im Herbste 
(Meeresleuchten); von den Diatomeen erreicht die Gattung Chae- 
toceras in der Ostsee ihr Maximum im März (bei Neapel im 
November), Bhüosolenia alata im Juni und Juli. Im Monat 
Juni 1893 waren die Hauptmasse des Planktons im Gullmarsfjord 
(Westküste von Schweden) Peridineen {Ceratium- kvio^Vi) und wenige 
Diatomeen; aber in den letzten Tagen des Monats nahmen die 
Peridineen an Anzahl ab, und die Hauptmasse waren nun Cope- 
poden und Cladoceren, zugleich kamen Scharen von Makrelen in 
den Fjord herein ; im November wurde das Plankton vorzugsweise 
von Diatomeen, besonders von Chaetoceras-Arten, gebildet, und 
der Hering war vorhanden; im Februar war die Anzahl der 
Diatomeen vermindert (Cleve). Diese Periodizität muss mit 
Änderungen des spezifischen Gewichtes in Verbindung stehen 
(hervorgerufen durch Änderungen in der Wasserwärrae, in der 
Lichstärke u. a., was auf die Assimilationsthätigkeit einwirkt) ; 
bei einigen ist sie, wie man weiss, an die Sporenbildung gebunden, 
indem die Sporen wegen der aufgehäuften Vorratsnahrung 
schwerer sind als die vegetativen Zellen und sinken. 

Tägliche Schwankungen finden auch statt, jedenfalls bei dem 
tierischen Plankton, und hängen sicher von der Beleuchtung und 
von den durch verschiedene Erwärmung hervorgerufenen Wasser- 
strömungen ab; gewisse Arten steigen nur zu gewissen Tageszeiten 
nach den obersten Schichten. 


4. Kap. Die glaciale Vegetation (des Eises 
und des Schneees). 

Diese glaciale Vegetation schliesst sich der des Planktons 
aufs engste an. Schon lange weiss man, dass Tiere und Pflanzen 
auf den ausgedehnten Schnee- und Gletscherfeldern der Polar- 
länder und der Hochgebirge (Alpen, Pyrenäen, Anden) leben; es 


142 Die Hydrophytenvereine. 

sind meist mikroskopische, aber sie können wie das Plankton in 
so ungeheuren Mengen auftreten, dass sie Schnee und Eis färben. 
Die Tiere sind besonders Poduriden {Dcsoria saltans, der blaue 
Ächorutes viaticus), Tardigraden, Eädertiere, Rundwürmer. Die 
Vegetation, womit uns besonders Wittrock und Lagerheim bekannt 
gemacht haben, wird meist von Wasserpflanzen, nämlich von Algen 
(Diatomeen, Grünalgen, Cyanophyceen, Bakterien), und von Moosen 
(im Vorkeimzustaude) gebildet. Nach den Farben unterscheidet 
man roten, braunen, grünen und gelben Schnee. 

Roter Schnee ist der gewöhnlichste und am längsten be- 
kannte; seine Farbe wechselt von blutrot bis rosenrot, ziegelrot 
und purpurbraun. Er wird besonders durch die Schneealge, 
Sphaerella nivalis, und durch ihre Var. lateritia verursacht. Diese 
einzellige, kugel- oder eiförmige Alge hat einen roten Inhalt und 
färbt die obersten Schneeschichten bis zu wenigen cm Tiefe; sie 
vermehrt sich im geschmolzenen Schneewasser durch Schwärm- 
sporen. Ausserdem kommen Gloeocapsa sanguinea, Diatomeen u. a., 
in Ecuador besonders Chlamydotiionas- Arten vor. 

Brauner Schnee wird unter anderem durch eine Desmi- 
diacee, Ancylonema NordensMöldii , hervorgebracht, die einen 
violetten Zellsaft hat und zusammen mit anderen Algen und dem 
Kryokonit (sehr feinen mineralischen Teilen) auf dem grön- 
ländischen Inlandseise eine wichtigere Rolle spielt, indem sie die 
Sonnenwärme stärker aufsaugt als das Eis und in dieses tiefe 
Löcher schmilzt. Mit ihr leben z. B. Pleurococcus vulgaris, 
Scytonema gracile, Diatomeen u. a. zusammen. 

Grüner Schnee wird durch Grünalgen verursacht, z. B. 
durch Desmidiaceen, ferner durch Schizophyceen und Moosvorkeime 
und grüne Individuen von Sphaerella nivalis. Hellgelber und 
grüngelber Schnee werden durch eine andere Alge, vielleicht 
durch den von den Schneefeldern der Karpathen bekannten 
Chlamydomonas flavivirens hervorgerufen. 

Diese Pflanzenvereine sind deutliche Beispiele für die ausser- 
ordentliche Abhärtung der Pflanzenzellen; einen anderen Schutz, 
um starke Kälte auszuhalten, als die eigentümlichen Eigenschaften 
des Protoplasmas scheinen sie nicht zu haben. Den grössten Teil 
des Jahres liegen sie in Eis und Schnee eingefroren und im 
Dunkel der Polarnacht; wenn die Sommersonne Eis und Schnee 
schmilzt, erwachen sie zum Leben, und führen in Wasser, dessen 


Die saproplülen Flagellatenvereine. 143 

Temperatur nur wenig über 0** beträgt, ihre Ernährung und Fort- 
pflanzung aus. Jede Nacht friert an manchen Orten das am 
Tage geschmolzene Wasser, und so vergeht ihr Leben in Eis und 
Eiswasser (vgl. S. 21). Auch in einer anderen Hinsicht ist die 
Schneealge merkwürdig abgehärtet: sie kann trocken aufbewahrt 
und viele Monate relativ hoher Wärme ausgesetzt werden, ohne 
zu sterben. Dasselbe gilt von gewissen Schneetieren. 


5. Kap. Die saprophilen Flagellatenvereine. 

Neben den Vereinen des Planktons können die saprophilen 
Flagellatenvereine erwähnt werden. Es wird darunter die von 
Flagellaten wie Euglena viridis und sanguinea, von Arten wie 
die farblose Polytoma uvella, von verschiedenen Schizophyceen 
und Bakterien gebildete Vegetation verstanden, die allgemein in 
stehendem Wasser vorkommt, das besonders reich an organischen 
Stoffen und gewiss sehr sauerstoffarm ist, z. B. in Wasser bei 
menschlichen Wohnungen (Mistjauche, Strassenpfützen etc.), und 
das von ihr gefärbt sein kann. Gewöhnlich ist es stark grün 
gefärbt. Die grünen Organismen können vermutlich Kohlen- 
säure assimilieren, während sie Stickstoffverbindungen und andere 
Nahrung aus den organischen Teilen des Wassers aufnehmen; sie 
sind also wohl Halbsaprophyten. Euglena sanguinea u. a. färben 
rot. Diese Organismen sind ausserdem dadurch von den Lebens- 
formen des Planktons unterschieden, dass die am häufigsten auf- 
tretenden selbstbeweglieh sind. Echte Planktonorganismen sind 
hier durch die Beschaffenheit des Wassers ausgeschlossen. 


6. Kap. Hydrochariten -Vereinsklasse. 

An den Ufern von Süsswasser, an Stellen mit Schutz gegen 
Wellenschlag, z. B. zwischen Sumpfpflanzen, in kleineren Gewässern 
(Gräben, Teichen etc.) lebt eine Vegetation, die zwar schwimmend 
und zum Teil schwebend wie das eigentliche Plankton (also 
jedenfalls nicht festgeheftet) ist und zwischen deren Arten 
Planktonorganismen zwar oft eingemengt sind, die aber doch so 
wesentlich von dem Plankton abweicht, dass sie zu einer 
besonderen Vereinsklasse gestellt werden muss. Sie unterscheidet 


144 Die Hydrophytenvereiue. 

sich von ihm in zwei Punkten: 1. in dem Vorkommen von Blüten- 
pflanzen, Wasserfarnen und Moosen, also von ganz anderen Lebens- 
formen, und 2. von Algen aus ganz anderen Gruppen als im 
Plankton. 

I. Vereine in nahrstoffreicliem Wasser. 

Sporenpflanzen. Die Algen sind besonders Coniugaten. 
Diese können in grosser Menge aufsteigen und auf der Wasser- 
oberfläche liegen, indem sie von den durch die Assimilation aus- 
geschiedenen Luftblasen, die zwischen ihren Fäden hängen bleiben, 
gehoben werden [Zygnema, Spirogpra, 3Iougeolia u. a.), oder 
können im Wasser schweben (Desmidiaceen). Ferner kommen vor: 
Volvocaceen, Confcrva, Microspora u. a., von denen einige vielleicht 
ursprünglich festsassen {Oedogonium, Cladophora, Chaetopliora n. a. 
haben normal Rhizoiden), ausserdem Diatomeen und Peridineen, 
wodurch diese Vegetation mit der des Planktons verbunden wird, 
Moose, nämlich Riccia (sowohl untergetauchte als schwimmende 
Arten), Amldysteghim giganicum u. a. und die Wasser farne 
Asolla und Salvinia (beide sind schwimmend). 

Die Blutenpflanzen können folgendermassen gruppiert 
werden: 

A. Untergetauchte: Ceratophyllum , Utricularia, Aldro- 
vandia, Lemna trisulca, [Stratiotes aloides). 

B. Mit Schwimmblättern versehene: Hydrocharis, 
Uydromysiria stolomfera (Trianea Bogotensis), Lemna minor, 
L. polyrrMza, L. gibha, Wolffia arrhiza. Auch Pistia und 
Pontederia crassipes können vielleicht hierher gerechnet werden. 

C. Übergangsformen zu der durch Wurzeln befestigten 
Limnäenvegetation: Ilottonia palustris, Jussieua repens u. a. 

Viele Blütenpflauzenarteu können die Gewässer in ausser- 
ordentlicher Menge erfüllen, z. B. Lemna, Pistia, Pontederia 
crassipes. 

II. Vereine in nahrstoffarmen Wasser. 

In Heidetümpeln oder Torflöchern in Sphagnum (Heidemoren 
findet sich oft eine entsprechende sehr artenarme Vegetation, sehr 
oft ist es nur flutendes Sphagnum, welches die Gewässer vollständig 
erfüllt. Das Tierleben ist in solchen Gewässern äusserst arm, wie 
überhaupt in den echten Heidewässern. 


Hydrochariten-Vereinsklasse. 145 

Die untergetauchten Arten müssen, wie die Plaukton- 
organismen, etwa das spezifische Gewicht des Wassers haben; 
die normal schwimmenden Arten halten sich besonders durch 
Schwimmblätter, die alle stark mit Luft erfüllt sind, auf der 
Oberfläche. Dieser Umstand erhält z. B. bei Lemna gibha und 
bei Hydromystria in der Dicke der Sprosse und in der stark 
gewölbten Unterseite der Blätter seinen Ausdruck. 

Der Sprossbau ist verschieden. Bei den meisten unter- 
getauchten Blütenpflanzen haben die Sprosse sehr gestreckte 
Internodien und sehr dünne Stengel; die gewöhnlich sitzenden 
oder kurzgestielten Blätter sind in fadenförmige Zipfel geteilt 
{Utricidaria, Ceratophyllum, HoUonia u. a.). Bei den schwimmenden 
sind die Sprosse meist kurzgliedrig und kurz, und die Spreiten 
haben oft die für Schwimm blätter typische Form, d. h. sie sind 
sehr breit, schildförmig herzförmig, oder eiförmig mit herzförmigem 
Grunde {Biccia natans, Salvinia, Hydrocharis, Hydromystria; auch 
Asolla kann hier genannt werden); etwas anders geformt, aber 
doch breit, sind die Sprosse von Lemna und die Blätter von Pistia. 
Die Aufgabe des Schwimmblattes ist unter anderem, die Gleich- 
gewichtsstellung der Pflanze auf dem Wasser zu sichern; in 
Übereinstimmung hiermit werden Schwimm blätter oder ähnliche 
Gleichgewichtsorgane bei einigen Keimpflanzen frühe gebildet 
(Salvinia, Lemna etc.; Goebel, II, 2. Teil), 

Dass dieser Unterschied zwischen untergetauchten und 
schwimmenden Blättern eine enge Anpassung an die Umgebungen 
ist, sieht man besonders deutlich bei Salvinia und bei Wasser- 
pflanzen, die mit Wurzeln befestigt sind, z. B. bei Banunculus 
{Batrachiuni) , Trapa, Cobomha u. a., die sowohl untergetauchte 
als schwimmende Blätter haben. 

Bei den frei im Wasser schwebenden Pflanzen wird die 
Nahrung von der ganzen Oberfläche aufgenommen, und bei den 
Gefässpflanzen fehlt entweder die Wurzel (Wolffia, Aldrovandia, 
Ceratophyllum, ütricularia) oder ist stark reduziert (vgl. S. 133); 
die wichtigste Rolle der Wurzel bei Pflanzen wie Lemna, 
Hydrocharis u. a. ist gewiss, der Pflanze eine bestimmte Stellung 
im Wasser zu sichern, sie gegen Umwerfen zu schützen (dieselbe 
Funktion haben die Wasserblätter von Salvinia). 

Fortpflanzung. Die Teilung der vegetativen Organe spielt 
bei allen eine grosse Rolle; nicht nur die Algen, sondern auch 

Warming, ökologische Pflanzengeographie. 2. Aufl. 10 


146 Die Hydropbytenvereine. 

Farne wie Azolla, Blütenpflanzen wie Lemna, Hydrocliaris, Stra- 
tiotes u. a. vermehren sieh ausserordentlich rasch durch Teilung, 
Als Verbreitungsmittel dienen vorzugsweise die vegetativen Teile, 
z. B. bei Lemna] die kleinen Sprosse von Wolffia Brasiliensis werden 
durch Wasservögel verbreitet. Im Einklänge hiermit ist Sporen- 
oder Samenbildung bei mehreren fast unbekannt oder sehr selten 
(z. B. bei Lemna). Die Befruchtung ist bei den Kryptogamen 
ans Wasser gebunden, und einige wenige Blütenpflanzen blühen 
unter Wasser (Ceratophyllum); die Blüten anderer werden in der 
Luft entwickelt, sind sogar meistens Insektenblüten {Utricularm, 
Hottonia, HpdrocJiaris etc.). Die Fruchtreife geht in den meisten 
Fällen unter Wasser vor sich. 

Lebensdauer. Die allermeisten sind mehrjährig, wie die 
Wasserpflanzen im ganzen. Einjährig sind Salvinia und viele 
Algen. Die Blütenpflanzen bilden oft besondere, knospenähnliche 
Wintersprosse (hibernacula), die im Herbste zu Boden sinken 
{Hydrocharis, Utricularia, Aldrovandia, Ceratophyllum), oder die 
mit Vorratsnahrung erfüllten, jüngeren, noch nicht stark luft- 
haltigen Sprosse überwintern ohne irgend eine Umbildung, nach- 
dem die entwickelten Teile abgestorben sind {Lemna). Auch 
gewisse Algen, z. B. Cladopliora fracta, zeigen eine ähnliche Ent- 
wicklung, indem sie im Herbste zu Boden sinken, und durch 
dicke, inhaltreiche Zellen überwintern, die im Frühjahre zu neuen 
Individuen auswachsen (Wille). 


7, Kap. Die Bodenvegetationen (Klassen 5 — 8). 

Einen Übergang zu den Bodenvegetationen bildet die Eis- 
und Sehneevegetation, insoweit als der Nährboden bei ihr peri- 
odisch fest ist. Bei den folgenden Vereinsklassen sind die Pflanzen 
festsitzend (oder umherkriechend : Diatomeen). Haeckel nennt sie 
im Gegensatze zum Plankton Benthos. Folgende Faktoren müssen 
die Grundlage für die Einteilung in Hauptgruppen abgeben: 1. die 
Beschaffenheit des Bodens (steiniger Boden, loser Boden), wonach 
die Vegetation eingeteilt wird: a) die lithophile (steinliebende), 
b) die psammophile (sandliebende) und die pelophile (schlamm- 
liebende), und 2. die Beschafi'enheit des Wassers (salzig, süss). 

Nach der Tiefe, bis zu der die Vegetation hinabgeht, kann 


Die Bodenvegetationen. 147 

man mit Haeckel zwischen den litoralen (mit verschiedenen Unter- 
abteilungen) und der abyssalen Vegetation unterscheiden. 

Wie tief die autophyte Vegetation hinabgeht, hängt gewiss 
zunächst von der Lichtstärke ab (S. 128), auch von der Luft- 
menge; die Druckverhältnisse scheinen keine grosse Bedeutung 
zu haben. 

Innerhalb der Grenzen, wo diese Umstände ein Pflanzenleben 
zulassen, können sich wegen der Beschaffenheit des Bodens pflanzen- 
lose oder sehr pflanzenarme Strecken finden, unterseeische Wüsten: 

1. Organischer Schlick, d. h. ein von verwesenden Teilen 
erfüllter schwarzer Schlamm, wimmelt von gewissen niederen 
Tieren, lässt aber kein höheres, autophytes Pflanzenleben gedeihen. 
Vermutlich findet sich hier allerdings eine reiche Bakterienflora, 
namentlich von Beggiatoa-Arteii] aber man weiss darüber wenig 
(Warming, II). Blauer Thonboden, der sich in grossen Gebieten 
z. B. des Kattegats findet, ist auch pflanzenlos. 

2. Stark bewegter Meeresboden ist sicher ganz pflanzenlos, 
z. B. grosse Gebiete des Bodens der Nordsee. Helgoland liegt 
wie eine Oase in einer Sandwüste, deren Sand ununterbrochen 
durch Wellenschlag und Ebbe und Flut in Bewegung gesetzt 
wird (Reinke). 

3. In den Polarmeeren kann das Eis die Küste fast das ganze 
Jahr mit einem Gürtel umgeben und den Boden rein scheuern; 
dieses ist der Grund für die Pflanzenarmut mancher Strecken 
(Kjellmann). 

Auf jedem von höheren Pflanzen bewachsenen Boden, sowohl 
in Süss- als in Salzwasser, verteilt sich die Vegetation in Zonen 
und Regionen nach der Tiefe; die Gründe hierfür sind in den 
einzelnen Fällen bei weitem nicht sicher nachgewiesen. 

Von Eigentümlichkeiten, wodurch sich die festsitzenden 
Wasserpflanzen von denen des Planktons auszeichnen, muss die 
Entwicklung mechanischen Gewebes hervorgehoben werden, das 
je nach den Anforderungen entweder zug- oder biegungsfest ist. 
Die in stark strömendem Wasser entwickelten Pflanzen müssen 
zugfest sein. 


10* 


148 Die Hydrophytenvereiue. 


8. Kap. Die Vereinsklasse der Nereiden 
(steinliebenden Hydrophyten). 

Diese Vegetation ist an Felsen, lose Steine, Schneekensclialen 
u. ähnl. feste und harte Unterlagen an Küsten und Ufern gebunden. 
Viele der Arten, die sich auf dieser Unterlage finden, wachsen 
auch epiphytisch, z. B. auch an Pfählen im Wasser. Die Salz- 
wasservereine w^erden nur von Algen gebildet, die hier ihre 
höchste und reichste Entwicklung erreichen, in vier Farben (blau- 
grün, rein grün, braun und rot) und mit einem ausserordentlichen 
Formenreichtum auftreten. Die Süsswass er vereine sind viel 
ärmer und bestehen teils aus Algen (fast allein Chlorophyceen, 
Schizophyceen und Diatomeen), teils aus Moosen {Fontinalis, 
Dichelyma, Cmclidotus u. a.), teils aus Blutenpflanzen, nämlich aus 
Podostemonaceen. Zwischen diesen und jenen Vereinen besteht 
ein durchgreifender floristischer Unterschied; es scheinen jedoch 
nicht so grosse biologische Unterschiede aufzutreten, dass die 
Vereine nicht gut in eine Vereinsklasse verbunden werden könnten, 
die mit Rücksicht auf den ans Meer gebundenen, zahlreichsten 
und kräftigsten Teil der Klasse (die Meeresalgen) Nereiden-Vereins- 
klasse genannt sei. 

Die chemische Natur des Bodens spielt eine gewisse Rolle, 
soweit man weiss nur eine geringe, und es handelt sich gewiss nur 
um das Vorkommen von Kalk; einzelne Algen gedeihen nur in Kalk, 
den sie mit hyphenähnlichen Fäden durchbohren oder worauf sie 
Erosionsfurchen bilden (Flahault, Huber, Lagerheim, Cohn, II); die 
meisten anderen wachsen gleich gut auf Steinen wie z.B. auf Pfählen, 
Tierschalen oder auf anderen Algen. Auch die Neigung, die 
Beleuchtung etc. des Bodens spielen bei der Natur der Vegetation 
eine Rolle. 

Anpassung zeigt sich namentlich in folgendem: 

1. Die Festigkeit des Bodens macht Haftorgane (Hapteren, 
Hafthaare, crampons französischer Autoren) notwendig, die bei den 
Algen bisweilen „Wurzeln" genannt werden (z. B. von Strömfeit). 
Sie treten wesentlich in 2 Typen auf: als kreisrunde Scheiben 
(z. B. bei Fucus vcsiculostis, Laminaria solidungula), oder sie sind 
fiuger- bis fast koralleuförmig verzweigt {Laminan'a saccharina 


Die Vereinsklasse der Nereiden (steinliebenden Hydrophyten). 149 

u. a. k.\ Agarum Turneri); auch die Rliizoidenbtischel von Fontindlis 
und anderer Wassermoose gehören am ehesten hierher. Die An- 
passungsmittel zum Festhalten hat namentlich Wille (I) behandelt. 

Anatomisch betrachtet haben die Haftorgane in einigen Fällen 
den Bau von Wurzelhaaren, in anderen Fällen sind sie solide, viel- 
zellige Körper. Die festeste Anheftung haben krustenartige Algen, 
wie Lithothamnium, Liihophyllum, Hildenhrandtia, Lithoderma u.a., 
die den Stein in Krusten überziehen. Eine besondere Stellung 
nehmen Diatomeen und Desmidiaeeen ein, die mit Schleim auf 
anderen Körpern sitzen. 

2. Kriechende (wandernde) lithophile Arten sind selten, 
finden sich aber unter den Florideen und besonders unter den Po- 
dostemonaceen (kriechende Wurzeln). Diese stimmen in der Anhef- 
tungsart mit den Algen überein (die Wurzeln spielen nur indirekt, 
als Träger von Haftorganen, beim Festheften eine Rolle) und haben 
keine besonderen Organe zur Nahrungsaufnahme. 

3. Intercellular- Räume fehlen ganz oder sind jedenfalls 
sehr klein und kaum lufthaltig (Ausnahmen sind die über das 
Wasser gehobenen Blütenstände der Podostemonaceen und ferner 
die Schwimmapparate gewisser in der litoralen Region oder in 
niedrigem Wasser lebenden Algen, z. B. von Fucus vesiculosus, 
Halidrys süiquosus, ÄscopJtyllum nodosum). Durch dieses Merkmal 
tritt die lithophile Vegetation in scharfen Gegensatz zu jeder 
anderen Wasservegetation. Der Grund ist vermutlich der, dass 
alle Pflanzen jener Vegetation in bewegtem Wasser leben, wo 
ihnen reichlich Luft zugeführt wird; die Standorte der Podoste- 
monaceen sind meistens Wasserfälle. 

4. Der Mangel an Spaltöffnungen, der verholzten Elemente 
und der Gefässe (oder diese sind doch sehr stark reduziert), die 
Bildung von assimilierenden Chromatophoren in der äussersten Zell- 
schicht etc. sind allgemeine, auch hier vorkommende Hydrophyten- 
merkmale. Das Assimilationsgewebe reicht bis zur Oberfläche; viele 
Algen haben überdies (nach Wille) ein inneres Assimilationsgewebe, 
das die durch Atmung in den inneren Geweben gebildete Kohlen- 
säure verarbeitet. 

5. Zugfeste Konstruktionen entstehen durch mechanisches 
Gewebe, meist durch kollenchymatisches, auf verschiedene Weise 
(Wille, I). 


150 Die Hydrophytenvereine. 

6. Ausscheid uüg von kolilensanrem Kalk in den Zell- 
wänden kommt bei einem Teile der Algen vor, und hiermit müssen 
die Kieselkörper der Podostemonaeeen zusammengestellt werden. 
Sie spielt jedenfalls bei einigen eine mechanische Rolle und scheint 
in anderen Fällen zur Verlängerung des Lebens zu dienen ; gewisse 
inkrustierte Algen sind mehrjährig, während ihre nicht inkrustierten 
Verwandten einjährig sind (Wille). 

7. Starke Schleimbildung findet sich bei vielen Pflanzen, 
besonders bei solchen, die in der litoralen Region wachsen, und dient 
vielleicht als Schutz gegen Verdunstung während der Ebbe (S. 134). 

Die Pflanzen formen sind überaus verschieden und können 
bei weitem nicht alle mit den Umgebungen in Anpassungseinklang 
gebracht werden. Es giebt einerseits krusten förmige, sowohl 
Algen als Podostemonaeeen (hierunter z. B. Erytliroliclien, Lawia, 
Hydrohrytim), die für den Aufenthalt in stark bewegtem Wasser 
besonders geeignet sind; aber viele krustenförmige Algen wachsen, 
wie angeführt, in tiefem und daher wenig bewegtem Wasser; es 
giebt Arten, sowohl von Algen als von Podostemonaeeen, die den 
Kiemen analog gebaut, d. h. in haarfeine Zipfel aufgelöst sind, 
wodurch die Oberfläche viel grösser und die Assimilationsthätig- 
keit gesteigert wird; es giebt Arten mit Moosform, teils echte 
Moose (Fontinalis u. a.), teils Podostemonaeeen {Tristicha hyp- 
noides, llniopsis- Arten, Podostemon- Arten) oder auch Montia; es 
giebt Arten mit fadenförmigen, unverzweigten Körpern, die 
sich in dem Wasser wellenförmig bewegen, z. B. Chorda filum, 
viele Süsswasseralgen und die Podostemonacee Dicraea elongata] 
ferner Arten mit blattförmigen Körpern, z, B. Laminaria, Viva, 
Monostroma und Arten von Podostemonaeeen Marathrum, Oenone 
und Mourera, u. a. Körperformen. Besonders muss der Parallelismus 
zwischen den Formen der Meeresalgen und der Podostemonaeeen 
hervorgehoben werden, der darauf hindeutet, dass die Formen 
Anpassungsformen sind. 

Es wäre vielleicht am natürlichsten, diese Vereinsklasse nach 
den grossen (jedoch meist floristischen) Unterschieden in zwei zu 
teilen, in die Süsswasser- und die Salzwasservereine; aber vor- 
läufig werden die Vereine hier zu einer Klasse gestellt. 

Die Süsswasservereine sind, wie angeführt, arm an Arten, 
Individuen und Formen. Die Algen treten gegen die des Meeres 
sowohl an Kräftigkeit als an Formenreichtum weit zurück; sie 


Die Vereinsklasse der Nereiden (steinliebende Hydrophyten). 151 

sind fast alle Chlorophyceen und Sehizophyceen ; ferner finden 
sich ausser Diatomeen nur sehr wenige Pliaeophyeeen (z. B. Fleu- 
rocladia locustris) und Florideen (z. B. Lemanea) vor. Die Podoste- 
monaeeen sind ungefähr auf die Tropen von Amerika, Afrika und 
Ostindien beschränkt, wo sie sich immer in stark strömendem 
Wasser, namentlich in Wasserfällen, finden. Die Artenzahl dieser 
höchst merkwürdigen Familie erreicht nur etwa 100. — Den 
nahrstofi'armen Gewässern scheint ein entsprechender Verein ganz 
zu fehlen, — Viel kräftiger und zugleich viel bekannter ist die 
Salzwasservegetation. 

Die Meeresalgenvereine verdienen eine besondere Er- 
wähnung. Floristisch bestehen zwischen den verschiedenen Meeren 
grosse Unterschiede; aber auch an den einzelnen Küsten giebt 
es geographische Verhältnisse, die auf dem abweichenden Haus- 
halte der verschiedenen Arten beruhen, der hier besprochen 
werden muss. 

Die ökologischen Unterschiede hängen besonders von Ver- 
schiedenheiten in der Wärme, dem Salzgehalte, der Bewegung 
und der Beleuchtung des Wassers wie auch vom Sehwanken dieser 
Verhältnisse ab. 

Der Wärmegrad des Meerwassers ist wichtig. Die 
kräftigsten Tangwälder werden in den kältesten Meeren entwickelt 
(Eismeer, nördlicher atlantischer Ozean, Küsten des Feuerlandes, 
Südspitze von Afrika). In den genannten südlichen Meeren finden 
sich Individuen von mehreren Hundert Fuss Länge {Macrocystis, 
Burvillea, Lessonia) ; in den nördlichen erreichen Laminaria-ÄTten 
eine sehr bedeutende Grösse. In den tropischen Meeren sind die 
Arten durchgehends kleiner. Im nördlichen Eismeere kann die 
mittlere Temperatur des Wassers in der Tiefe, wo die reichste 
Vegetation auftritt, zu keiner Jahreszeit über o C. betragen 
(Kj eilmann). 

Auch die Entwicklungsphasen der Arten werden (nach ßosen- 
viuge) von den Jahreszeiten stark beeinflusst, und mehrere Arten 
sehen zu verschiedener Zeit höchst abweichend aus. Einige sind 
einjährig (z. B. Chorda tomentosa), von anderen über wintern 
grössere oder kleinere Teile, z. B. die Haftorgane oder die unteren 
Teile des Thallus; Bhodomela subfusca trägt in der Ostsee im 
April bis Mai ein reich verzweigtes Sprosssystem mit Fortpflanzungs- 
organen, die später abgeworfen werden. Desmarestia aculeata 


152 Die Hydropliytenvereine. 

sieht gleichfalls zu verschiedenen Jahreszeiten sehr abweichend 
aus. Einige (z. B. WormsMoldia sanguinea) fruktifizieren nur im 
Winter. Das kältere Wasser ist, wie früher angeführt, reicher 
an Sauerstoff und an Kohlensäure als das wärmere und bietet 
daher kräftigere Nahrung (S. 130). Kjellmanns bemerkenswerte 
Aufklärungen über das Algenleben in hochnordischen Meeren 
wurden S. 22 erwähnt. 

Der Salzgehalt des Wassers ist der zweite äusserst wich- 
tige Faktor, der in die Zusammensetzung und das Gepräge der 
Vegetation eingreift. Je weiter wir von der Nordsee zur Ostsee 
vordringen, desto süsser wird das Wasser (S. 131), und desto ärmer 
und verkrüppelter wird im ganzen die Vegetation. Das sibirische 
Eismeer ist gleichfalls artenarm, teils weil der Boden grossenteils 
Sand oder Thon ist, teils Avohl auch wegen des vielen, aus Si- 
birien kommenden Süsswassers. 

Gegen Schwankungen in dem Salzgehalt und der Wärme 
sind viele Arten sehr empfindlich. Einige Arten können eine ge- 
ringe Verminderung des Salzgehaltes nicht ertragen, andere können 
sich nach den Verhältnissen einrichten. 

Die Bewegung des Wassers und demzufolge die grössere 
Frische (Sauerstoffreichtum) und die grössere Nahrungszufuhr 
greifen ebenfalls in die Verteilung ein; vgl. z. B. Hansteens Unter- 
suchungen über die Flora ausserhalb und innerhalb der nor- 
wegischen Schären. 

Hedwig Loven untersuchte die Luft in den Luftblasen der 
Algen und die Atmung der Algen und kam unter anderem zu 
folgenden Ergebnissen: Die Luft in den Fucaceenblasen hat eine 
andere Zusammensetzung als die Luft im Wasser; die Sauerstoff- 
menge ist mittags am grössten, nachts am kleinsten. Die Algen 
können jede Spur Sauerstoff des Wassers absorbieren, aber ziemlich 
lange in ganz sauerstofffreiem Wasser leben und in diesem bedeu- 
tende Mengen von Kohlensäure ausscheiden. Fehlt im Wasser 
Sauerstoff, so können sie den Sauerstoff in den Blasen vollständig 
verbrauchen. 

Das Lieht ist der fünfte sehr wichtige Faktor. Erstens hat 
die Lichtstärke Bedeutung; die Grünalgen sind die am meisten 
lichtliebenden Algen, und dieses ist nach Kjellmann vielleicht ein 
Grund, weshalb sie im nördlichen Eismeere verkrüppelt und in 
geringer Zahl vorkommen (an den Felsenküsten Grönlands sind sie 


Die Vereinsklasse der Nere'iden (steinliebende Hydrophyten). 153 

jedoch üppig entwickelt). Je weiter man in die Tiefe hinabdringt, 
desto mehr Licht wird absorbiert, desto weniger werden die Arten, 
und 7AÜetzt hören sie ganz auf. Der verschiedene Lichtbedarf der 
Algen verteilt sie nach den Tiefenzonen. 

Die Lichtfarbe verändert sich (S. 129) mit der Tiefe, und 
damit stehen die Farben der Algen im Einklänge, was der Einteilung 
in Zonen zu Grunde gelegt worden ist. Lyngbye (1836) hat die 
Zonen der Ulvaceen, der Florideen und der Laminariaceen ; Agardh 
(1836) und Orsted (1844) haben die Kegionen der Grünalgen, der 
Braunalgen und der Rotalgen aufgestellt. 

Kjellmann hat in neuerer Zeit folgende, nun in den Grundzügen 
allgemein angenommene Einteilung gegeben. 1. Die litorale Re- 
gion, zwischen der höchsten Flut und der niedrigsten Ebbe, mit 
vielen Grünalgen, Braunalgen und einzelnen Rotalgen; zur Zeit 
der Ebbe liegen sie bloss ; viele können fast amphibisch genannt 
werden und an sonnigen, schattenlosen Tagen stark eintrocknen. 
2. Die sublitorale Region, unterhalb der niedrigsten Ebbe bis 
20 Faden (40 m) Tiefe; alle Farben sind vertreten, aber die Grün- 
algen hören auf, und die Rotalgen werden nach der Tiefe zahl- 
reicher. 3. Die elit orale Region geht unterhalb der vorigen 
soweit, wie das Licht hinab und ist sowohl an Arten als an In- 
dividuen ärmer ; diese werden kleiner und verkrüppelt, was schon 
Lyngbye bekannt war. 

Hansteen heisst diese Einteilung gut; aber Reinke will die 
Regionen 1 und 2 nach Studien in der Ostsee je in zwei Unter- 
abteilungen zerlegen ; die Region 3 fehlt in der Ostsee. Bei 4 m 
Tiefe haben viele Arten im grossen und ganzen ihre untere Grenze. 

Von den Haarbildungen der Algen sind einige assimilierend 
(z. B. bei Besmarestia aculeata, Chorda tomentosa), andere farblos 
(besonders bei den Rotalgen). Diese werden stärker entwickelt, 
wenn das Licht stärker ist, und Berthold hat die kaum richtige 
Meinung ausgesprochen, dass sie die Aufgabe hätten, die Be- 
leuchtung zu regulieren; sie sind wohl am ehesten Atmungsorgane 
(S. 150). 

Die genannten Faktoren beeinflussen die Vegetation sowohl 
im grossen als im kleinen und tragen, vermutlich mit anderen 
Faktoren (z. B. mit der Art des Bodens), dazu bei, auch im kleinen 
eine Menge geographischer Unterschiede, eine Menge Bestände 
hervorzurufen, deren Gepräge hauptsächlich einer Art oder einigen 


154 Die Hydrophytenvereine. 

wenigen Arten, die die Hauptmasse bilden, sein Dasein verdankt 
(Kjellmann, I; Hansteen). In den grossen Gesellschaften mächtiger 
Algen, z. B. zwischen den Laminaria-Stielen, finden viele schwächere 
Formen einen günstigen Platz. 

Da die angeführten Faktoren zu verschiedenen Jahreszeiten 
mit ungleicher Stärke wirken, entstehen auch zeitliche Unter- 
schiede in der Entwicklung der Ernährungs- und der Fort- 
pflanzungsorgane. Jede Art der Meeresalgen scheint ihre bestimmte 
Entwicklungszeit zu haben, die z. B. unter verschiedenen Breiten- 
graden verschieden sein kann: Arten, die bei uns mit dem Be- 
ginne des Sommers verschwinden, können im Eismeere den ganzen 
Sommer fortdauern (Rosenvinge). In unseren Meeren weicht die 
sommerliche Algenvegetation von der winterlichen stark ab (Kjell- 
mann, Rosenvinge), und selbst unter der südlichen Breite Neapels 
beobachtet man dasselbe (Berthold). Hier sind Beleuchtung und 
Wellenschlag entscheidend, aber unter höheren Breiten spielt 
gewiss die Wärme eine grössere Rolle. 

Die eigentümliche Pflanzengruppe der Diatomeen verdient 
besonders hervorgehoben zu werden, weil ihre Formenverhältnisse 
von allen anderen abweichen, zu ihnen gehören die Grunddia- 
tomeen und biologisch verschiedene Typen: es giebt frei be- 
w^egliche, die auf der Unterlage (Steinen, anderen Algen) unter- 
kriechen, und gestielte, unbewegliche Formen, die besonders die 
Randzonen der Salzgewässer bewohnen, sich leicht losreissen und 
dann mit dem Plankton vermischen können (Schutt); vgl. S. 137. 

Feuchte Felsen können sowohl am Meere als im Lande 
eine Vegetation tragen, die eine Übergangsform zwischen der 
untergetauchten Felsenvegetation und der Landvegetation bildet. 
Im Binnenlande hängen die Nereiden vereine von grosser Luft- 
feuchtigkeit und hinabsickerndem Wasser ab und entwickeln sieh 
daher reichlich nur an Wasserfällen, deren Schaum und Gischt 
beständig die Felsen benetzt, und in Gegenden mit grossen und 
über das ganze Jahr verteilten Niederschlägen (z. B. auf Java). 
Auf Felsen, die von Süsswasser benetzt werden, kann sich ein 
schwammiger, filziger Teppich von Algen, Moosen, Farnen und 
anderen Kräutern bilden, ja sogar kleine Sträucher, die beständig 
sehr nass sind oder von Wasser triefen, können sich einfinden. 
An Felsenküsten kann der Gischt der Brandung bisweilen be- 
sonders hoch hinaufreichen, und an solchen Orten können Meeres- 


Die Vereine der Wasserpflanzen auf losem Boden. 155 

algen {TJlothrix, EnteromorpJia u. a.) weit über dem höchsten 
Wasserstande vorkonamen (Kosenvinge). Der Haushalt dieser 
Vereine ist jedoch kaum wesentlich von dem der im Wasser 
lebenden verschieden, obgleich die betreffenden Arten besonders 
ausgerüstet sein müssen, um grössere Trockenheit als die unter- 
getauchten auszuhalten. 

9. Kap. Die Vereine der Wasserpflanzen auf losem 
Boden (Klassen 6— 8; Kap. 10 — 12.) 

Der Bau des Bodens ist der S, 45 erwähnte, aber die Poren 
sind mit Wasser erfüllt, und die Luft ist sicher in äusserst ge- 
ringer Menge vorhanden, wenn sie überhaupt vorkommt. Hieraus 
ergeben sich mehrere Abweichungen von der lithophilen Vege- 
tation, namentlich folgende. 

1. Wurzeln oder Organe, die sich wurzelartig im Boden 
verzweigen, dienen zur Befestigung der Pflanze und zur Nahrungs- 
aufnahme; andere besondere Haftorgane fehlen. Die Wurzeln 
erreichen jedoch, wie bei den Wasserpflanzen im allgemeinen, 
nicht die Ausdehnung und die Verzweigung wie bei den Land- 
pflanzen, und einigen fehlen Wurzelhaare (z. B. bei Hippuris, ab- 
gesehen vom Wurzelhalse und bei Eloclea) ; vgl. S. 133. 

2. Wage rechte auf oder meist in dem Boden wachsende 
Khizome oder mit solchen analoge Teile (z. B. bei der Alge 
Caulerpa) sind sehr verbreitet, woraus eine gesellige, dichte, an 
Individuen reiche Vegetation hervorgeht (z. B. „Wiesen" von See- 
gräsern wie Zostera). Dieser Wuchs steht in deutlichem Ein- 
klänge mit der losen Bodenbeschaffenheit (S. 46). 

3. Die den Wasserpflanzen eigentümlichen grossen, mit Luft 
erfüllten Inte rcellular räume unterstützen alle im Wasser 
untergetauchten Organe bei der Atmung. Ausserdem werden 
diese Lufträume für die Atmung der Wurzeln und der Rhizome, 
die im Boden leben, notwendig sein, weil jeder unter Wasser 
stehende Boden ungefähr die möglichst dichte Lagerung seiner 
Teilchen hat und weil die Wurzeln und die Rhizome gewiss in 
einem an Sauerstoff sehr armen Boden leben, da dessen Poren 
ganz mit Wasser erfüllt sein werden, das nicht leicht erneuert wird. 

Die Beschaffenheit des Bodens kann zwischen reinem 
Sande, der meist Quarzsand, in den Tropen auch Korallensand 


156 Die Hydrophytenvereine. 

ist, und je nach der Stärke der Wellenbewegung mehr oder weniger 
kleine Steine oder Schalen von Meerestieren beigemisclit enthalten 
kann, Thon und Sc lila mm (S. 76) wechseln. Diese Unterschiede 
spielen sieher nur eine geringe floristisehe Rolle (nach Wille ist 
Schalenboden durch besondere Algengesellschaften, z. B. durch 
Tilopferidaccen, ausgezeichnet), aber kaum eine anatomische oder 
eine morphologische Rolle. Hierüber weiss man im übrigen noch 
nichts Sicheres. 

Die Bewegung des Wassers hingegen hat eine grosse 
gestaltende und floristische Bedeutung. 

Noch weit grössere Bedeutung hat der Nährstoff- und Salz- 
gehalt des Wassers. Die Vegetation der Heidegewässer und 
die des Meeres ist in den Formenverhältnissen und oifeubar auch 
ökologisch von der der meisten süssen Gewässer (der Flüsse, Land- 
seen und teiche) sehr verschieden. Im Gegensatze zu der Stein- 
bodenvegetation haben sehr wenige Algen, sondern vorzugsweise 
Phanerogamen in losem Boden ihre Heimat. Es wird daher am 
richtigsten sein, die Wasserpflanzenvereine des losen Bodens in 
folgende Vereinsklassen zu teilen: in die Seegrasvegetation oder 
Enalidenvereine und in die Süsswasservegetation, deren es mehrere 
Klassen nahrstoff'reicher und nahrstofi'armer Wässer giebt. 

10. Kap. Enaliden -Vereinsklasse (Seegrasvegetation). 

Von Algen finden sich hier sehr wenige, in den tropischen 
Meeren z. B. Caulerjjci- Arten und Pen/ciUus, und in unseren Ge- 
wässern (jedoch zunächst in Brackwasser) Characeeu, die alle haar- 
förmige, wurzelähnliche Organe in den Boden hinabsendeu. Die 
auf zufällig vorkommenden losen Steinen festsitzenden Algen sind 
hier natürlich nicht heimisch. Die Blutenpflanzen überwiegen 
an Anzahl und an Kräftigkeit, obgleich die Artenzahl gering ist 
(27); sie gehören nur zu 2 Familien: Potamogetonaceen (Zosto"«, 
FJiyllospadix, Posidonia, Cymodocea, Halodule, Althenia, ferner in 
Brackwasser Huppia und Zannichcllia) und Hydrocharitaceen 
{Halo])liila, Enalus, Thalassia). 

Formen Verhältnisse. Obwohl zu zwei verschiedenen Fa- 
milien gehörig, sind die Seegräserarten einander im Äusseren so 
ähnlich, dass man sterile Individuen oft verwechselt hat. Die 
typische Form wird durch Zostera gut dargestellt; alle sind wie 


Enaliden-Vereinsklasse (Seegrasvegetation). 157 

diese untergetaucht; echte Schwimm blätter fehlen, was wohl 
damit im Einklänge steht, das die Wellenbewegung stark ist; die 
Blätter sind bandförmig, an der Spitze abgerundet, gauzrandig. 
Diese Blattform (das Bandblatt) steht mit den Strömungen und der 
Tiefe des Wassers im Einklänge und kommt unter ähnliehen 
Verhältnissen bei den Arten des süssen Wassers vor. Die Breite 
des bandförmigen Blattes richtet sich bei Z. marina deutlich nach 
der Wassertiefe; je seichter das Wasser ist, desto schmäler ist das 
Blatt (forma angustifolia) ; in tieferem Wasser werden die Pflanzen 
kräftiger und breitblättriger. 

Infolge der weit umherkriechenden Rhizome treten geselliger 
Wuchs und die weit, oft meilenweit ausgedehnten, dichten, gras- 
grünen „unterseeischen Wiesen" auf Die Blüten sind sehr reduziert 
und unansehnlich; das Blühen geht auf oder unter Wasser und 
mit dessen Hilfe vor sich ; daher sind die Pollenkörner bei einigen 
unter Wasser blühendeneArten fadenförmig {Zostera, Cymodocea) 
oder in lange Ketten vereinigt {Halopliila\ vgl. z. B. Holm, I), offen- 
bar, um von der langen Narbe leichter aufgefangen werden zu können, 
wenn sie das specifische Gewicht des Wassers haben und von der 
Wasserströmung umhergeführt werden. Die Stiele der weiblichen 
Blüten sind lang und schraubenförmig und ziehen sich bei einigen 
vorhin genannten Pflanzen (Enalus, Ruppia spiralis) nach der 
Bestäubung zusammen. 

Geographische Verbreitung. In den Eismeeren scheint 
diese Vegetation fast zu fehlen, vielleicht weil das Eis ihre Ent- 
wicklung nicht zulässt. Im übrigen können mehrere Seegrasfloren 
unterschieden werden (Ascherson XV). In unseren Meeren kommen 
besonders Zostera marina und Z. nana, im Mittelmeere ausserdem 
Cymodocea nodosa und Fosidonia oceanica vor. Das Seegras 
bildet längs der Küsten eine Zone von geriuger Tiefe; in unseren 
Meeren ist die untere Grenze etwa bei 14 m ; sie hängt natürlich 
von der Lichtstärke, also von der Klarheit des Wassers ab. Das 
Seegras spielt in der Biologie des Meeres eine bedeutende Rolle 
(Eierlegen der Fische; Thalassia testudinum dient Schildkröten 
zur Nahrung). 

Zostera marina fordert einen in gewissem Grade geschützten 
Boden. Andere Pflanzen sind teils an die „Wiesen" dieser Art 
gebunden, z. B. gewisse Algen, wovon einige auf den Blättern, 
andere zwischen den Rhizomen wachsen {Fhyllophora JBrodiaei, 


158 Die Hydrophytenvereine. 

Fh. Bangii, Cladopliora gracilis, Fastigiaria furcellata u. a. nach 
Eosenvioge). In den Watten von Schleswig finden sich auch 
Schizophyceen zwischen den Zostera-Vüanzen (Warming). In den 
dänischen Meeren und der westlichen Ostsee bildet sich ge- 
wöhnlich in der Nähe des Landes eine Strandzone von Ruppia 
und in etwas tieferem Wasser eine Zostera-7jOne. 

Die Brackwasservegetation vieler Küsten schliesst sich 
an die behandelte Vegetation eng an und hat teilweise andere, 
zartere Arten und andere Gattungen, die sich in der reicher aus- 
gebildeten Süsswasservegetation wiederfinden {Zannicliellia, JBatra- 
cJmmi, Characeae, Naias, Potmtiogeton pedinatus, Myriopliyllum). 
Mehrere dieser Arten gedeihen nur in niedrigem Wasser (höchstens 
in 2 m Tiefe). 

Viele Salinengewässer (Soolquellen,- graben etc.) haben eine 
eigene Algenvegetation oft gemischt mit Buppia und Zannicliellia. 

11. Kap. Limnäen-Vereinsklasse. 

Zu dieser Klasse gehören alle auf losem (sandigem, thonigem, 
schlammigem) Boden, in Stisswasser, besonders in ruhigem, 
wachsenden Vereine, deren Individuen entweder ganz unterge- 
taucht sind oder höchstens Schwimm blätter haben (die Blüten werden 
fast immer über das Wasser gehoben). Dadurch unterscheiden sie 
sich von der Sumpfvegetation, deren Assimilationsorgane grössten- 
teils über das Wasser gehoben werden. Aber scharfe Grenzen 
lassen sich zwischen diesen Vereinsklassen nicht ziehen. 

Die Flora wird gebildet: 

I. In nährstoffreichen Gewässern 

(Flüssen, Landseen, -teichen etc.) 

1. von Grünalgen, namentlich von Characeen, die sich be- 
sonders auf Mergelboden finden, den sie oft mit einem dichten, 
eigentümlich riechenden Teppich überziehen, 

2. von Moosen {Fontinalis, Hypnum-kxiQVL), 

3. von Pteridophyten : Wasserfarnen {Marsilia, Pilularia), 

4. von Blütenpflanzen : Wie im Meere kommen Potamogeton- 
aceae, aber in grösserer Artenzahl, vor, ferner teilweise Hydro- 
charitaceae {Eloäea, Vallisneria, Hydrilla), Sparganium simplex, 
S. ramosum u. a., ausserdem viele Dikotyledonen {Ilanunculus, [die 


Limnäen- Vereinsklasse. 159 

Mehrzahl der BatracJimm- ArteB, Callitriche, Subularia, JElatine, 
Limosella, Nymphaeaceae u. a.], 

5. von Epiphyten; als solche treten viele Diatomeen und 
Sehizophyeeen auf und sind oft in Schleim eingehüllt. 

IL In uahrstoffarmeu Gewässern 

(Heideseen und -tümpel.) 

1. von Moosen {Sphagnum) 

2. von Pteridophyten : Isoetaceae. 

3. von Blütenpflanzen: Sparganium affine, S. mmiimum, S. 
diversifolium, S. Friesii u. a., Potamogetonaceae : fast nur 
Pot. polygonifolius ausserdem von Dikotyledonen Montia 
rivularis, Banimculus Jiololeucus, Myriopliyllum alterni- 
florum, Helosdadium inundatum, Lohelia Dortmanna u. a. 

4. von Epiphyten: hin und wieder Sehizophyeeen (bes. Os- 
cillariaceae) in Menge. 

Die Formenmannigfaltigkeit ist im Gegensatze zu der 
entsprechenden Salzwasservegetation ausserordentlich gross, was 
sicher durch den grösseren Wechsel in den Lebensbedingungen 
erklärt werden muss, namentlich dadurch, dass es sowohl stark 
strömendes als sehr oft ganz ruhiges Wasser giebt, während das 
Meer keine so grosse Ruhe darbietet und seine Wasserbewegungen 
vorzugsweise die eigentümliche Form des Wellenschlages haben. 
Ein Hauptunterschied ist demnach der, dass nicht nur ganz 
untergetauchte Typen, sondern auch Arten mit Schwimm- 
blättern oder mit Sprossen, die auf dem Wasser schwim- 
men, vorkommen. 

Der Sprossbau ist sehr verschieden. Die allermeisten 
haben im Einklänge mit dem losen Boden kriechende Grundachsen 
und daher geselligen Wuchs (z. B. Potamogeton, Hippuris, Nym- 
pJiaea und Nupliar mit unterirdischen, Myrioplnßlum, Banimculus, 
Callitriche u. a. mit oberirdischen wagerechten Stengeln) ; andere 
wurzeln ihre rosettenblättrigen Sprosse durch lange Ausläufer in 
gewissen Abständen von der Mutterpflanze fest (z. B. Litorella, 
Vallisneria). Alle solchen Arten können auf dem Seeboden dichte 
Bestände bilden, die reich an Individuen, aber arm an Arten sind. 
Eine kleinere Zahl von Arten hat senkrechte, kurzgliedrige Rhizome 
mit Laubblattrosetten, ohne solche Wanderungsmittel; ihre Indi- 
viduen stehen dann mehr einzeln (Isoetes). 


160 Die Hydropliytenvereiue. 

Endlich giebt es eine geringe Anzahl einjähriger Arten, die 
nur dann gesellig wachsen können, wenn zahlreiche Samen über 
denselben Boden ausgesät worden sind {Suhidaria, Naias, Trapa). 

Es giebt folgende drei wesentlich verschiedene Formen von 
Assimilationssprossen. 

A. Die Sprosse sind senkrecht, unverzweigt und kurzgliedrig, 
die Blätter rosettenständig, sitzend und meist untergetaucht {Vallis- 
neria mit bandförmigen Blättern, Isoetes, Lohelia Dortmanna und 
Lüorella uniflora mit mehr stielrunden). 

B. Die Sprosse sind entweder wie bei A, oder wagerecht, die 
Blätter sind jedoch langgestielte Schwimmblätter (JSymphaeaceae). 

C. Die Sprosse sind aufrecht, gestrecktgliedrig, dünnstengelig 
und verzweigt; Haupt- und Seitensprosse haben in der Regel 
gleiche Dicke (kein Dickenwachstum), ganz wie bei gewissen im 
6. Kap. behandelten Pflanzen. Die oft sehr langen und dünnen 
Sprosse sind sehr biegsam und fähig, der Wasserbewegung nach- 
zugeben. Die Länge hängt von der Tiefe und der Strömung des 
Wassers ab. Die Landformen derselben Arten haben kürzere 
Internodien. Diese Sprosse sind von zweierlei Art: 

a) ganz untergetaucht, z. B. bei Fotamogeton pedinatus, P. 
perfoliatus u. a. Arten, JRanunculus Baudotii, Zannichellia, Calli- 
triche autumnalis, Elodea. Die Blätter sind linealisch oder läng- 
lich (selten breit) und bei einigen sehr fein geteilt. 

b) oder die Sprosse haben ausser den untergetauchten Blättern 
auch Schwimmblätter, die auf dem kurzgliedrigen Sprossende 
rosettenförmig vereinigt sein können und gewöhnlich ziemlich kurz 
gestielt sind ; Beispiele : Callitriche verna, Trapa, Pianunculus, 
(die meisten Batrachium- Avten), Potamogeton natans, Elismanatans. 

Die Abhängigkeit der Blattform (und teilweise die des 
Sprosses) von dem Medium tritt hier besonders augenfällig hervor. 
Es giebt fünf Hauptformen von Blättern: das Schwimmblatt und 
vier untergetauchte Formen, die man in zwei Gruppen vereinigen 
könnte, einerseits die hauptsächlich bei Dikotylen vorkommenden 
sehr fein zerteilten, anderseits die wesentlich langen und linea- 
lischen Blätter (Litteratur: vgl. Schenck). 

1. Das Schwimmblatt begegnete uns schon bei den Hydro- 
charitenvereinen (6. Kap.). Es tritt auch hier bei Nymphaea, 
Nupliar, Cahomha u. a. Nymphaeaceen, lAmnanthemum, Hydrocleis, 
Elisma, PumunctUus, Trapa, Callitriche, Potamogeton (natans u. a.), 


Limnäen-Vereiasklasse. 161 

Folygonum {ampJiihmm) u. a. Gattungen mit derselben allgemeinen 
Form auf: es ist breit (kreis-, ei-, herz-, nierenförmig, rhombisch 
oder elliptisch, selten lanzettlich), ungeteilt und ganzrandig, selten 
gekerbt oder eingeschnitten (z. B. bei Trapa, Banunculus [Ba- 
trackium] und R. sceleratus), ferner recht dick und fest (lederartig), 
hat bisweilen einen mechanisch verstärkten oder nach oben ge- 
bogenen Rand und ist vorzüglich geeignet, auf dem Wasser 
zu schwimmen und den Wasserbewegungen zu widerstehen; die 
riesigen Schwimmblätter von Victoria regia, Euryale ferox und 
ähnl. werden ausserdem durch mächtige Eippen auf der Blatt- 
unterseite gekräftigt. Die Spaltöffnungen finden sich nur oder 
überwiegend auf der Oberseite, deren Epidermis kein Chlorophyll 
enthält, und werden gegen die Verstopfung mit Wasser dadurch 
geschützt, dass die Blattoberseite das Wasser nicht annimmt 
(wegen der sehr fetthaltigen Kutikula oder wegen Wachs). 
Hiermit geht einher, dass die Oberseite oft stark glänzend 
oder weisslich ist (vgl. Jahn). 

Die Spreite des Laubblattes ist dorsi ventral gebaut und 
hat das Palissadengewebe auf der Oberseite. Die Unterseite ist 
oft durch Anthocyan dunkelrot, dessen Nutzen nicht mit Sicher- 
heit bekannt ist. Stacheln auf der Unterseite der Spreite und 
auf dem Stiele haben Victoria und Euryale. 

Die Länge des Stieles richtet sich nach der Wassertiefe; 
wenn die Spreite mit der Luft in Berührung ist, wird sein Wachs- 
tum gehemmt. Bei den gestrecktgliedrigen Sprossen werden zu- 
gleich die Indernodien gehemmt, z. B. bei Trapa, Callitriche; das 
Längenverhältnis zwischen den Stielen der Schwimmblätter und 
die Stellung der Schwimmblätter sind bei solchen Arten so, dass 
alle Spreiten auf dem Wasser Platz finden. Frank hat die Meinung 
aufgestellt, dass der Druck der höher liegenden Wassersäule das 
Wachstum des Stieles befördere ; Versuche anderer haben ergeben, 
dass die Berührung mit der Luft und die grössere Lichtmenge 
die Form des Schwimmblattes hervorrufen. 

Die untergetauchten Blätter weichen von den Schwimm- 
blättern anatomisch bedeutend ab (besonders in der Epidermis 
und dem Chlorophyllgewebe). 

2. Das Bandblatt, das bei den Seegräsern allgemein vor- 
kommt, ist hier seltener {Vallisneria, Sparganium, Potaniogeton- 
Arten u. a. Dass es an tiefere oder an strömende Gewässer (beide 

Warming, Ökologische Pflanzengeographie. 2. Aufl. H 


162 Die Hydrophytenvereine. 

scheinen auf dieselbe Weise zu wirken) angepasst ist und durch sie 
hervorgerufen wird, sieht man z. B. bei gewissen Sumpfpflanzen 
wie Älisma Plantago, Sagittaria sagittifolia, Echinodorus ranun- 
culoides, wenn sie gezwungen werden, sich in solchem Wasser 
zu entwickeln. Ähnliche Blattformen trifft man unter denselben 
Verhältnissen bei Potamogcton naians {}ji m lange Stromblätter) 
und Scirpus lacustris. 

3. Das schmal linealische, kurze, flache, sitzende, un- 
geteilte Blatt findet sich häufig bei JElodea, Fotamogeton densus, 
ohtusifolius, pusühis u. a. Arten, Hippuris, Zannichellia, Calli- 
tricJie autumnalis u. a. Arten, Naias. Hierher gehören auch die 
Wassermoose. Breitere Blattformeu finden sieh bei anderen Pota- 
7nogeton- Arten. 

4. Das linealische, ungeteilte, ganzrandige, sitzende, stiel- 
runde Röhrenblatt kommt bei Pilularia, Isoetes, Potamogeton 
natans, Lohelia Dortmanna, Litorella lacustris vor, die meist kurz- 
stengelige Pflanzen sind. Suhularia und die Characeen können 
hier am nächsten angeschlossen werden. 

Dass diese beiden, ziemlich übereinstimmenden Blattformen 
gleichfalls, jedenfalls teilweise, durch die Einwirkung des Wassers 
hervorgerufen werden, beobachtet man bei Arten, die sowohl Land- 
ais Wasserformen haben, z. B. bei Hippuris vulgaris, Elatine 
Aisinastrum, Isoetes lacustris, Pilularia u. a. ; die Wasserblätter 
sind viel länger und schlaffer als die Luftblätter. 

5. Das in fadenförmige oder in linealische Abschnitte 
geteilte Blatt (analog den Kiemen der Fische) ist sehr ver- 
breitet {Myriophyllum, Helosciadium inundatum, Panuticulus [Ba- 
trachium], Cahomla) und findet sich auch bei mehreren Sumpf- 
pflanzen, wenn sie in tieferem Wasser wachsen, z. B. bei Oenanthe 
Phellandrium, Oen. fistulosa, Sium latifolhim. In seine Nähe 
kann das ungewöhnliche, durchlöcherte Blatt von Ouvirandra 
fenestralis gestellt werden. Dass die Tiefe der Einschnitte und 
die Feinheit der Abschnitte durch den Einfluss des Mediums 
hervorgerufen werden (Tiefe des Wassers, Stärke der Strömung 
u. a.), geht aus vielen Beobachtungen hervor; wenn die Sprosse 
die Wasseroberfläche erreichen, erscheinen Schwimmblätter (Beisp. 
Rammculus), oder Blätter mit kürzeren, breiteren, dickeren Ab- 
schnitten, besonders wenn die Sprosse das Wasser überragen 
(Beisp. Myriophyllum). Der physiologische Grund für diese Ver- 


Limnäen-Vereinsklasse. • 163 

schiedenheit muss vermutlich besonders in der durch das ge- 
dämpfte Licht veranlassten grösseren Streckung und in dem 
Ausschlüsse der Transpiration gesucht werden. Die fein geteilten 
Blätter passen gut zu dem Medium, indem ihre Oberfläche grösser 
geworden und dadurch die Nahrungsaufnahme, vermutlich auch 
die Lichtwirkung begünstigt worden ist. Die Wasserbewegungen 
lassen kaum grössere Flächen zu. 

Die Fortpflanzung. Die Fortpflanzung der Kryptogamen 
geht bekanntlich im Wasser vor sich. Von den Blütenpflanzen hin- 
gegen heben fast alle ihre Blüten über das Wasser empor; einige 
suchen die Hilfe von Insekten zur Bestäubung {Hottonia, Nymphaea- 
ceae etc.), andere die des Windes oder des Wassers oder haben 
Selbstbestäubung (Hippuris, Myriophyllum, Potaniogeton u. a.). 
Mit Hilfe des Wassers wird der Pollen z. B. bei Zannicliclia, Calli- 
triche und Naias übergeführt; kleistogam blühen unter Wasser 
Siihularia aquatica, Limosella aqnatica, Euryale ferox, EUsma 
natans, Ranunculiis (selten). Ein besonderes Verhältnis (parallel 
mit dem von Ruppia) zeigt Vallisneria (die kleinen männlichen 
Blüten reissen sich los, schwimmen auf der Wasseroberfläche umher 
und bestäuben hier die Narben der auf dem Wasser ruhenden 
weiblichen Blüten); ihr steht Elodea am nächsten. 

Nach der Bestäubung werden viele Früchte unter das Wasser 
gezogen oder gebogen und reifen hier (Beisp. Trapa, Rammculus). 
Die Samenverbreitung findet oft durch besondere, zu dem Medium 
passende Mittel statt: die Samen oder die Früchte vieler Arten 
sind wegen eines eigentümlichen Baues leichter als das Wasser, 
werden von diesem getragen und nach anderen Standorten fort- 
geführt (Ravn). 

Vegetative Vermehrung ist wie bei allen Wasserpflanzen 
sehr verbreitet, geht leicht durch einfaches Losreissen von Spross- 
teilen vor sich und hat eine grosse biologische Bedeutung ; einige 
Arten werden sogar fast apogam. Calla palustris hat besondere 
sich leicht losreissende Knospen. Die schnelle Ausbreitung von 
Elodea und ihre ungeheure Menge von Individuen in Europa ist 
allein durch vegetative Teilung bewirkt worden, da sie keine 
Samen bringt, weil hier nur ein Geschlecht (die weibliche Pflanze) 
vorkommt. Die starke vegetative Vermehrung ist der Brutknospen- 
bildung, der Verzweigung und der leichten Beiwurzelbildung zu- 
zusehreiben. 

11* 


164 Die Hydrophytenvereine. 

Die allermeisten Arten sind mehrjährig. Sie überwintern 
grossenteils grün auf dem Grunde des Wassers, wo die Wärme- 
verhältnisse nicht so extrem wie in der Luft sind {Callitriche, 
Zannichellia, Nymphaeaceae, Vallisneria u. a.). Besondere Über- 
winterungsorgane, die im Herbste von dem abfaulenden Mutter- 
sprosse frei werden, sind die knorpeligen Wintersprosse von Pota- 
mogeton crispus u. a. Arten (vgl. Sauvageau), die kugeligen, dicht 
gedrängte Blätter enthaltenden Knospen von Myriophyllimi, Brut- 
knospen von Hydrilla, Elodea (Ascherson-Graebner I.) u. a. 

Topographische Verhältnisse. Die Tiefe, bis zu der 
die Pflanzen der Limnäenvereine hinabgehen, ist, jedenfalls bei den 
Blütenpflanzen, nie bedeutend. Die Characeen gehen im Genfer See 
bis 20 — 25 m (Forel), aber meist gewiss nur 8 — 12 m tief hinab; 
bei 60 m Tiefe fand man hier merkwürdigerweise noch ein 
Moos, Thamniiim alopeciirum var. Lemani. In der Regel scheinen 
die Blütenpflanzen in Süsswasser etwa vor 10 m Tiefe aufzu- 
hören (Magnin). Floristische Unterschiede werden hervorgerufen: 
1. Durch die Tiefenverhältnisse, indem einige Pflanzen tiefer gehen 
können als andere. Die Limnäenvereine sind in grösseren Seeen 
besonders an eine wenig tiefe Zone längs des Ufers gebunden, 
wo sich ein reiches Tierleben vorfindet und wo die Verteilung 
ungefähr folgende ist: Am tiefsten kommen die Characeae vor 
(bis 8, selbst 12 m), weniger tief Elodea (6 m), Potamogeton 
(4 — 8 m), NympJiaeaceae (3 — 5 m), Banuncuhis und Myriophyllimi 
(2 — 3 m). 2. Durch Bodenunterschiede, indem einige Sandboden, 
andere Schlammboden vorziehen. Die Characeen lieben kalk- 
reiches Wasser. 3. Durch die Wasserbewegungen ; einige, nament- 
lich Arten mit Schwimmblättern, wachsen nur in ruhigem Wasser. 

Die Limnäenvegetation steht der Hydrocharitenvegetation 
nahe (S. 143). Die Grenze zwischen ihnen ist nicht scharf; sie 
finden sich oft vermischt zusammen, und in beiden treten dieselben 
Gattungen, aber mit verschiedenen Arten auf. Gewisse gewöhnlich 
schwimmende Arten können sich gelegentlich festwurzeln (Ponte- 
deria crassipes, Hydrocharis, Pistia); umgekehrt können noi'mal 
festgewurzelte Arten gelegentlich schwimmen, z. B. Ceratopteris 
(Goebel, II, 2. Teil). Natürlich giebt es auch keine scharfe Grenze 
zwischen der Vegetation der festgewurzelten Wasserpflanzen und 
der der Sumpfpflanzen; es giebt viele „amphibische" Arten, die 
sowohl in besonderen Wasser- als in Landformen auftreten, z. B. 


SchizOphyceenvereine. 165 

Tohjgonum ampMhium. Die Quellenpflanzen sind auch eine Art 
Ubergangsform zwischen Land- und Wasserpflanzen; sie ziehen 
das stark strömende, Sauerstoff- und kohlensäurereiche Wasser vor ; 
Beisp. Montia rivularis. 


12. Kap. SchizOphyceenvereine. 

In reinen Vegetationen treten die Schizophyceen unter ex- 
tremen Verhältnissen auf, hauptsächlich in den warmen Quellen 
und in den an toten, organischen Teilen reichen Gegenden des 
Meeresbodens und des Bodens von süssen Gewässern, nicht selten 
auch in den stark humosen flachen Gewässern der Heiden in 
besonderen Arten. Die SchizOphyceenvereine weichen von der 
Limnäenvegetation so sehr ab, dass sie eine eigene Klasse bilden 
müssen, vielleicht sogar zwei, die der Thermen und die der Sa- 
prophytenvereine. 

Warme (Quellen (Thermen) finden sich in den verschiedensten 
Teilen der Erde. Der Wärmegrad ist natürlich höchst verschieden; 
bei niedrigen Temperaturen gedeihen noch Blütenpflanzen in ihnen, 
aber unter höheren Temperaturen bleiben nur Schizophyceen zu- 
rück Beggiatoa, Lynghya, Oscillaria, Hypheotrix u. a ). Die Arten 
sind über die ganze Erde ungefähr dieselben. Sie bilden grüne, 
gelbe, weisse, rote oder braune, schleimige oder fadenförmige 
Massen oft von mehreren cm Dicke, die bisweilen anscheinend 
fast strukturlose Gallerte sind. 

Aus europäischen Thermen kennt man z. B. Anabaena tJier- 
malis (in Wasser mit Temperaturen bis 57 <* C.), Arten von Lepto- 
thrix (in Karlsbad: 55,7*'), Beggiatoa, Oscillaria (44 — 51 "C), 
Hypheothrix (Island), Tolypothrix lanata (Grönland) u. a. Lyng- 
hya thcrmalis kennt man von Island, von den Schlammvulkanen 
Italiens und von den warmen Quellen Unartok in Grönland (40» C). 

Die höchsten Temperaturen, die man angegeben findet, sind 
folgende: 81 — SS^C. von Ischia (Ehreuberg), bis 90'» C. von den 
Azoren (Moseley) und sogar 93" (200" F.) von Kalifornien (Brewer). 
Bei Las Trincheras in Venezuela kommt eine warme Quelle vor, 
die bei ihrem Ursprung eine Wärme von 85—93" C. hat; die Algen 
wachsen hier in Wasser von mehr als 80" C. 

Das Wasser vieler heisser Quellen, die sich ja meist in vul- 
kanischen Gegenden vorfinden, enthält Schwefel, Kalk oder andere 


166 Die Hydrophytenvereine. 

mineralische Stoffe, ohne dass die Zusammensetzung der Vegetation 
dadurch geändert wird. 

Eine besondere Rolle spielen gewisse dieser Algen, indem 
sie krystallinische Massen von kohlensaurem Kalk oder von 
Kieselsinter ausscheiden; im Arno wird von Schizophyceen Tra- 
vertin gebildet; in den Thermen von Karlsbad werden gleichfalls 
mächtige Kalksinter ausgeschieden. In Nordamerika finden sich 
zahlreiche heisse Quellen und Geiser im Yellowstoneparke; Weed 
(vgl. die von ihm angeführte reiche Litteratur) hat die merk- 
würdige, gesteinsbildende Wirksamkeit, die die Algen hier aus- 
üben, geschildert; sie wachsen hier besonders in Wasser, das etwa 
30 — 85" warm ist und variieren in bunten Regenbogenfarben 
zwischen rot, orange, weiss und grün je nach der Temperatur 
des Wassers. Cohn meint, dass sich eine besondere Fähigkeit, 
kohlensauren Kalk aufzuspeichern, bei diesen Algen finde. 

Sollten diese von den am niedrigsten organisierten Algen 
gebildeten Vereine heisser Quellen uns nicht ein Bild von der 
ältesten Vegetation der Erde geben?! 

Saprophytenvegetationen. Die Vegetation auf solchen 
toten organischen Massen, die meist auf dem Grunde von Wasser 
aufgehäuft sind, wird teils von Oscillarien, teils von Bakterien etc. 
gebildet, bisweilen auch von einzelnen anderen Algen, die hier 
kaum ihre rechte Heimat haben. Jene Massen liegen gewöhnlich 
lose auf dem moderigen Boden, Beggiatoa z. B. in kreideweissen, 
flockigen Massen, Clathrocystis rosei-persicina, ferner Bacterium 
sulphuratum, B. Olxni u. a. Schwefelbakterien in roten Massen, 
die weite Strecken an Meeresküsten bedecken und von weitem 
gesehen werden können. Es sind besonders ruhige Buchten mit 
seichtem Brackwasser und mit Anhäufungen von Tangen und 
anderen Algen, wo sie vorkommen und einen an Individuen und 
an Arten reichen Verein bilden (Warming, II). Die Schwefel- 
bakterien scheiden hier wie in den heissen Quellen in ihrem 
Inneren Schwefel ab (was Cohn zuerst nachgewiesen hat), indem 
sie den bei der Wechselwirkung zwischen den toten organischen 
Teilen und den Schwefelverbindungen des Wassers gebildeten 
SchwefelM^asserstoff aufnehmen und diesen dann zu Schwefel und 
Wasser oxydieren. Nach der Beobachtung von Sickenberger spielen 
die roten Schwefelbakterien auch bei der Sodabildung in den ägyp- 
tischen Salzseeen eine wesentliche Rolle. 


Schizophyceenvereine. 167 

Da die Flüsse, die grosse Städte durchlaufen, z. B. die Themse 
und die Seine, sehr viele organische Abfälle aufnehmen, da ihr 
Wasser aber nur wenige Meilen weiter unterhalb wieder klar und 
bakterieuarm wird, hat man die Meinung aufgestellt, dass diese 
„Selbstreinigung" der Flüsse Pflanzen, besonders Schizopbyceen 
zuzuschreiben sei. Schenck (VII) untersuchte den Rhein zwischen 
Bonn und Köln und kam zu dem Ergebnis, dass grüne Algen hier- 
bei keine grosse Rolle spielen und dass Faden- und Stabbakterien 
die organischen Stoffe aufnehmen. 

Auch in den nahrstoffarmen Wässern der Heiden finden wir 
mitunter einen entsprechenden Verein. In flachem, ganz durch 
Humusstoffe braun gefärbtem Wasser ist oft nur eine einzige blau- 
grüne Alge (Oscillariacee) in grossen Massen vertreten. 

Die al)yssale Vegetation, die in grösseren Tiefen auftritt, 
wo es ruhiges Wasser, wenig oder kein Licht, wenig Wärme, geringe 
Temperaturschwankungen, aber oft ein reiches Tierleben giebt, und 
die wahrscheinlich nur von Bakterien und ähnlichen Saprophyten 
gebildet wird, schliesst sich gewiss hier an. Man weiss indessen 
so gut wie nichts von dieser Vegetation. Als Beispiel einer Stelle, 
wo wahrscheinlich ein reiches Bakterienleben gedeiht, sei auf das 
schwarze Meer hingewiesen. Nach Andrussow trifft man hier in 
100 — 600 und mehr Faden Tiefe grosse Mengen von Schlamm mit 
subfossilen Resten von Brackwasserschaltieren, die aus der nicht 
fernen Zeit stammen, als das schwarze Meer ein Brackwassersee 
war, und die ausstarben, als das Mittelmeer hineinbrach. Die 
Strömungsverhältnisse rufen in der Tiefe eine mangelhafte Ven- 
tilation hervor, und das Wasser wird hier unten sauerstoffarm, aber 
sehr reich an Schwefelwasserstoff. Es lebt hier kein Tier, die 
organischen Teile des Schlammes werden von Tieren nicht ver- 
zehrt; es ist jedoch sehr wahrscheinlich, dass sich hier ein 
reiches, anaerobes Bakterienleben findet. 

Selbst in unseren Süsswasserseeen trifft man an den tiefen 
Stellen ein dürftiges höheres Pflanzenleben; es giebt hier viele 
niedere Tiere : Würmer, Wasserregenwürmer, Latven u. a. gedeihen 
hier, und der Aal wühlt hier und frisst sich an diesen Tieren fett 
(Feddersen). Auch hier muss eine saprophytische Schizophyceen- 
vegetation, die man noch nicht kennt, erwartet werden. Nach Forel 
giebt es im Genfer See bis 100 m Tiefe eine bräunliche Schicht 
niederer Algen (meist Schizophyceae und Diatomeae), einen orga- 
nischen Filz. 


168 Die Hydrophytenvereine. 

13. Kap. Die Sumpfpflanzenvereine (Klassen 9 — 14). 

Zu den Wasserpflanzen werden hier alle Pflanzen gerechnet, 
deren Assimilationsorgane in Wasser untergetaucht sind oder höch- 
stens auf Wasser schwimmen, zu den Sumpfpflanzen (Helophyten, 
helophilen Pflanzen) alle Pflanzen, die in Wasser festgewurzelt oder 
an wasserreichen Boden gebundea sind, deren Laubsprosse sich aber 
jedenfalls wesentlich über die Wasserfläche emporheben. Dass es 
keine scharfe Grenze teils zwischen Wasser- und Sumpfflanzen, 
teils zwischen Sumpf- und Landpflanzen giebt, ist S. 121 erwähnt 
worden. Die Sumpfpflanzen sind ausserdem oft mehr oder weniger 
plastisch, so dass sie den Bau ändern können, je nachdem sie von 
Wasser überschwemmt werden oder nicht (Costantin, Schenck u. a.). 

Die Sumpf- und Moorpflanzen sind an seichtes und ruhiges 
Wasser gebunden, oder an Boden, der jedenfalls während eines 
längeren Zeitraumes eine bedeutende Wassermenge (vermutlich 
über 80%) enthält. Der Boden ist lose, oft sogar sehr lose und 
weich, ferner meist reich an Humus (Torferde, Schlamm ; vgl. 
S. 72 — 77). Im Einklänge hiermit steht folgendes: 

1. Dass die Sumpfpflanzen (wie die Wasserpflanzen) vorzugs- 
weise mehrjährig sind (S. 134). 

2. Dass viele Sumpfpflanzen leicht Beiwurzeln bilden und 
kriechende Grundachsen oder Ausläufer haben. Unterirdisch 
sind diese bei Equisetimi, Phragniitcs, Typha, Acorus, Butomus, 
Scirpus lacustris, S. (HeleocJiaris) palustris, Eriophorum angusti- 
folhmi und alpinum, Sparganium, Carex limosa, chordorrhka, acuti- 
formis u. a. Arten, Epipadis palustris, Sclieuchzeria palustris u. a. 
Monokotylen, Myrica Gale, Eiihus Chamaemorus, Ändromcda Poli- 
folia, Vaccinium ul/ginostim, LysimacJiia vulgaris und L. thyrsiflora, 
Sium latifolium (knospenbildende Wurzeln) u. a. Oberirdische 
Wandersprosse finden sich besonders in Mooren: bei Vaccinium, 
Oxycoccus, Narthecium ossifragum , Hydrocotyle vulgaris, Lyco- 
podium inundatutn u. a. 

Rasenbildende Pflanzen mit einer geringen vegetativen 
Wanderfähigkeit oder ohne solche kommen jedoch auch vor. Oft 
wachsen sie teilweise in ihrem eigenen Abfalle und erheben sich 
auf ihren eigenen Resten immer höher; ein Grund hierfür ist 
offenbar der, dass das Wasser in diesen schwammigen Rasen, wo 
Stengel- und Blattreste nebst Wurzeln miteinander verfilzt sind, 


Die Stimpfpfianzenvereine. 169 

kapillar gehoben wird. Hierher gehören Eriophorum vaginatum, 
Scirpus caespitosus , Carex stricta, paniculata , Äira discolor {A. 
uliginosa) u. a. 

Ausserdem kommen Pflanzen mit anderem Wuchs vor; z. B. 
müssen solche, die auf Sp)1iagnum vorkommen, die Fähigkeit haben, 
mit dem wachsenden Boden emporzuwachsen (P. E. Müller, IV). 

3. Als Anpassung an die geringe, in gewissen Fällen durch 
besondere Verhältnisse (Aufhäufen organischer Reste, Torfbildung, 
vgl. S. 73, Verweben von Wurzeln und anderem, was eine Luft ab- 
schliessende Decke bildet) verringerte Luftmenge des feuchten 
Bodens finden sich hier innere Lufträume in Stengeln, Blättern 
und Wurzeln, wie bei den Wasserpflanzen. Besondere Einrich- 
tungen sind : 

a) Das Aereuchym (Schenck, IV) d. h. ein Gewebe von 
dünnwandigen, nicht verkorkten Zellen, das wie Kork sein eigenes 
Kambium hat und grosse, Luft führende Intercellularen bildet. 
Ausserlich tritt es als weisse, schwammige Hülle auf bei {EpüoUum 
hirsutum u. a. Arten, Lythrum Salicaria, Lycopus Euroxmeus, der 
Mimosacee Neptunia oleracea u. a.). 

b) Atemwurzeln (Pneumatophoren). Bei einigen Bäumen 
und Sträuchern werden senkrecht aufwärts wachsende Wurzeln 
gebildet, deren Spitzen über das Wasser hervortreten und die 
durch ihre Pneumathoden, d. h. durch die Lenticellen oder durch 
andere Verbindungen mit der Atmosphäre, dem Intercellularsystem 
der im Schlamme wachsenden Teile Luft zuführen (Goebel, Wilson, 
Schenck, Schimper, G. Karsten). Sie finden sich besonders in den 
Mangrovensümpfen, ferner bei gewissen Palmen, Taxodium disti- 
cJmm u. a., vielleicht auch bei Jussieua repens (Goebel). 

4. Bei merkwürdig vielen Sumpfpflanzen trifft man xerophile 
Bauverhältnisse, die noch ziemlich rätselhaft sind. Sie werden 
teils bei den einzelnen Klassen, teils im 19. Kap. erwähnt werden. 

Die Samen und die Früchte vieler Sumpfpflanzen sind mit 
Lufträumen und anderen Einrichtungen versehen, die sie bei der 
Verbreitung durch Wasser unterstützen (Ravn). 

Die Salzwassersümpfe sind nicht nur floristisch, sondern 
auch anatomisch und morphologisch so eigentümlich, dass sie sich 
sehr von den Süsswassersümpfen unterscheiden; sie werden am 
natürlichsten im fünften Abschnitte, unter den Halophytenvege- 
tationen, behandelt werden. Hier werden daher nur die Süss- 


170 Eobrsüinpfe. 

Wassers timpfe besprochen. Diese zeigen indessen so viele 
Verseliiedenheiteu, dass sie in mehrere Klassen geteilt werden 
müssen, mindestens in folgende: 

I. Mit nährstoffreichem Wasser: 

Rohrsümpfe, Wiesenmoore, Gebüsche und Wälder. 
IL Mit nahrstoffarmem Wasser: 

Sphagnum - (Heide - )moore, Sphagnumtimdren. 

14. Kap. Rohrsümpfe. 

Diese von hohen Monokotylen gebildete, in mehr oder 
weniger tiefem, meist stillem Wasser wachsende Vegetation scheint 
sich den nährstoffreichen Vereinen der Süsswasserpflauzen am 
nächsten anzuschliessen; zwischen den einzelnen Sprossen oder 
Blättern sieht man im allgemeinen überall das klare Wasser, das 
gerade hier oft Vertretern der Hydrocharitenvereine Platz giebt. 
Von den verschiedenen Gattungen oder Arten, die sich hier finden, 
seien angeführt PJiragmites communis, Scirptis lacustris, Tyx)ha, 
Biiiomiis umhellatiis, Glyceria spedahilis u. a. Arten, Phalaris arun- 
dinacea, Iris Pseudacorus, Cladium Mariscus, Carex paniculata, 
grncilis, filiformis, acutiformis, stricta, riparia, vesicaria u. a. Arten, 
Älisma Plantago, Sagittaria, Sparganium ramosum, simplex., Acorus 
Calamus und Calla palustris, die die wichtigsten bei uns vorkom- 
menden monokotylen Vertreter dieser Vereinsklasse sind; daran 
schliessen sich Equisetum Hclcocharis und von den Dikotylen Sene- 
cio paludosns, Sonckus paluster, Menyantlies trifoliata, Lythrum 
Salicaria, Epilohiiim hirsutum, Piumex Hydrolapatlium , Lysi- 
machia vulgaris und tJnjrsiflora, EanuncuJus Lingua, OenantJie aqtia- 
tica, Sium latifolium, Cicuta virosa und viele andere. 

Besonders an den Ufern stehender Gewässer findet sich diese 
Vegetation; als Pioniere der Landvegetation und als Wellenbrecher 
schreitet sie vor und erobert Land (Näheres im 7. Abschnitte). 
Nach der Tiefe des Wassers und vielleicht nach anderen davon 
abhängigen Verhältnissen (Licht, Wärme, Wasserbewegung) ordnet 
sie sich in Zonen, die bei uns ungefähr dieselben wie in einem 
grossen Teile von Europa sind und fast reine Bestände sein können 
(Phragmiteta Scirpeta etc.). Magnin hat im Jura folgende Zonen 
gefunden : 1. Am tiefsten die CJiaraceae (8 — 12 m), 2. Potamogeton 
(6 — 8 m), 3. Nuphar (3 — 5 m), vgl. S. 160, danach die Sumpfvege- 


Die Hydrophytenvereine. 171 

tationen mit 4, Scirpus laciistris, 5. Fliragmites und 6. Carices. 
Ganz dieselben Zonen kann man z. B. in Nordeuropa und Nord- 
amerika finden. 

Je nachdem eine oder die andere Art vorherrscht, entstehen 
verschiedene Bestände, z. B. Phragmiteta, Scirpeta, Typheta, 
Equiseteta, Cariceta etc. 

Kräftige kriechende Grundachsen bringen bei gewissen 
Arten geselliges Wachstum und dichte, reine Bestände hervor 
{Fliragniites, Scirpus lacustris, Eqiiisetum Heleocliaris, Typlia etc., 
im Nil z. B. Cyperiis Fapyrus). Die Bildung von Wurzelsprossen, 
die besonders an trocknen Orten auftritt, ist in der Vegetation 
der Rohrsümpfe selten {Sium latifolium); desgleichen sind rasen- 
bildende Arten selten. Die Laubsprosse sind verschieden ge- 
baut, hauptsächlich nach 3 Typen: 1. blattlos, nackt, fast nur von 
einem riesig (z. B. einige dm) langen Internodium mit dem Bluten- 
stand an der Spitze gebildet, z. B. bei Scirpus lacustris, S. Tabernae- 
montani 2. oder neben langen, linealischen Blättern, die vom Rhizom 
oder von dem Grunde des blühenden Stengels ausgehen, finden sich 
hohe Schäfte, die den Blütenstand tragen {TypJia, Acorus, JBu- 
tomus etc.) ; 3. hohe Halme mit langen, in zwei Reihen abstehenden 
Blättern bei den Gräsern u. a. Gemeinsam ist, dass die vor- 
herrschenden, meist monokotylen Pflanzen, die das Gepräge der 
Vegetation hervorrufen, hoch, schlank, senkrecht und un ver- 
zweigt sind. Selbst bei einer Ranunculacee wie Banunculus 
Lingua findet sich derselbe Habitus wieder, so dass sich in diesem 
vermutlich eine Anpassung ausdrückt, deren Natur noch unklar 
ist. Jedoch kann hervorgehoben werden, dass diese hohen, 
schlanken Sprosse Winden und Strömungen leicht und elastisch 
ausweichen und sich wieder aufrichten; besonders gilt dieses für 
die in sehr tiefem Wasser wachsenden Sprosse. 

Fast alle Arten sind mehrjährige Kräuter, zweijährig 
z. B. Banunculus sceleratus. Besondere, knollenförmige Über- 
winterungs- und Vermehrungsorgane (Stengelknollen auf Aus- 
läufern) hat Sagittaria. Eine und die andere Holzpflanze kann 
sich auch einfinden {Salix cinerea, Alnus glutinosa u. a.). 

Vegetationen mit demselben Gepräge kommen ofi'enbar auf 
der ganzen Erde vor, und gewisse Arten bilden fast reine, an 
Individuen reiche Bestände. Zunächst hat Phrag^nites, das Rohr 
oder Schilf, eine ausserordentlich weite Verbreitung; es bildet in 


172 Rohrsümpfe. 

einer Ausdehnung von vielen Quadratmeilen undurchdringliche 
Bestände (Phragmiteta) im Donaudelta, in den Deltas im kas- 
pischen Meer und im Aralsee, ja selbst in Australien; es erreicht 
am Syr Darja eine Höhe von 6 m (in Deutschland in der Lausitz 
in der var. pseudodonax sogar fast 10 m. Ascherson-Graebner 
I, II} und erträgt Salzwasser gut. Es kann in einer Tiefe von 
3 m wachsen. In den Mittelmeerländern bildet es bisweilen mit den 
oft mehrere m hohen Gräsern Ärundo Donax und Eriantlms Ra- 
vennae Vereine. Als Beispiele für seine Fähigkeit, sich nach den 
Verhältnissen zu richten, sei noch angeführt, dass es an vielen 
Stellen der Nordsee und anderwärts auf die Dünen hinaufgeht 
und oberirdische Ausläufer bildet (Inseln Manö, Fauö etc.). Aus- 
gedehnte Rohrsümpfe von Glyceria spedahilis finden sich auf dem 
salzhaltigen Boden am Neusidlersee, „wahre Graswälder" fast von 
2 m Höhe ; ähnliehe von Cyperiis Syriacus auf Sicilien und weit 
grössere, von C. Fapyrus gebildet, am obern Nil; die Ufer des 
Valencia -Seees in Venezuela sind von dichten Rohrsümpfen aus 
Typha Bomingensis umgeben, die höher als mannshoch werden, 
die Ufer des Titicaca desgleichen von der Cyperacee Malacochaete 
Tatora etc. Überall sind die Physiognomie und teilweise die 
Gattungen dieselben wie bei uns. 

Eine etwas andere Physiognomie bilden die entsprechenden 
Bambusvereine in Indien, infolge der starken Verzweigung, die 
sie noch dichter und unwegsamer macht. 

In tropischen Ländern treten andere Lebensformen auf, die 
in der Natur an ähnlichen Standorten dieselbe Rolle spielen, 
deren Vereine jedoch wegen der ganz verschiedenen Formen eine 
abweichende Physiognomie erhalten. Von den Araceen sind viele 
Arten Sumpfpflanzen (bei uns Calla und Acorus), gewöhnlich mit 
pfeil- oder herzförmigen Blättern; dichte, oft mehrere m hohe Be- 
stände werden von ihnen gebildet, z. B. von Montrichardia ar- 
horescens auf Trinidad und den angrenzenden Teilen Südamerikas, 
von Caladium u. a. (vgl. Martins). 

Von Scitamineen treten Heliconia-Arten ähnlich im tro- 
pischen Amerika auf, ja selbst riesige Amaryllidaceen (Crinum) 
begleiten die Flüsse von Guayana. Selbstverständlich sind diese 
Vegetationen nie absolut rein ; andere, vielleicht sogar viele andere 
Arten sind den hier genannten tonangebenden Arten beigemischt. 


Die Hydrophytenvereine. 173 

In den tropischen Ländern werden Holzpflanzen in grösserer 
Anzahl auftreten und das Gepräge der Rohrsümpfe beeinflussen. 


15. Kap. Wiesenmoore. 

Sumpfmoore, Grünlandmoore, saure Wiesen. 

Diese Vegetation braucht eine geringere Wassermenge, als 
die Rohrsümpfe. Namentlich tritt weniger offenes Wasser auf; 
man sieht das Wasser weniger als in den Rohrsümpfen, oft nur 
periodisch. Das Grundwasser jedoch steht immer hoch. Die 
Vegetation ist dichter, und ihre Laubsprosse ragen fast ganz in 
die Luft empor. Das Wasser steht oder fliesst langsam; das Ge- 
lände ist flach und wagerecht, in arktischen Ländern aber auch 
schwach geneigt. Im Boden bilden sich Humussäuren, und er 
wird durch die aufgehäuften Pflanzenteile (vgl. S. 73) moor artig, 
mächtige Torfschichten können besonders von gewissen Arten 
gebildet werden, denen sich bisweilen auch Arten der Rohrsumpf- 
vegetation, besonders Fliragmites, anschliessen. Der Torf enthält 
viel Stickstoff, der jedoch nicht immer den Pflanzen leicht zu- 
gänglich ist. 

Das von den Sumpfmooren kommende Wasser ist reich an 
Kalk und Kali. Die Sumpfmoore bilden sich aussen um die Rohr- 
sümpfe herum am Rande stehender oder fliessender Gewässer, 
deren Umfang sie gewöhnlich immer mehr einschränken, indem die 
Rohrvegetation allmählich fortrückt. Sie werden auch Wiesen- 
moore, Grünmoore, Grünlandsmoore, Grasmoore, Flachmoore, Niede- 
rungsmoore genannt, der Name Wiesenmoor dürfte der zweck- 
mässigste sein, da er am wenigsten zu Verwechselungen Veranlassung 
giebt und die vorherrschende Vegetation am schärfsten kennzeichnet. 

Flora. Bei uns herrschen meistens Monokotylen vor, denen 
viele Dikotylen beigemischt sind. Folgende Familien und Gat- 
tungen sind vertreten : vor allem Cyperaceen, namentlich Carices in 
grosser Anzahl (daher die Namen Grasmoore, Cariceta; die grön- 
ländischen sind Gräskjär, d. h. Grassümpfe genannt worden; 
Warming, V) — oft bilden die Cyperaceen Rasen („Balten" oder 
„Bülten"), oder eine verfilzte Decke — ; ferner Arten von JErio- 
phorum, Rhynchospora, Scirpus, ScJwenus u. a. ; von Gramineen, 
Aira caespitosa, Agrostis vulgaris, weiterhin Equisetaceae {Equi- 
setum limosum und E. palustre), Juncaceae, Juncaginaceae {Tri- 


174 Wiesenmoore. 

glocliin palustre), Orchidaceae {Epipactis palustris, Orchis-Arten 
u. a.), Umbelliferae {Peucedanum palustre, Angelica und Ärehan- 
gelica), Ranunculaceae {Caltha, Trollius, Rantmculus), Eosaceae 
{Comarum palustre, Geiim rivale u. a.), ferner Menyanthes, Galium 
palustre, Epilohium palustre, E. parviflorum, Farnassia palustris 
u. V. a. Oft sind Sträuclier eingemisclit, namentlich Salices, 
Betula, Älnus, Bhamnus Frangula, Empetrum, Ericeen u. a., 
besonders auf den Rasen und den trockneren Stellen. Unsere 
Sumpfpflanzen sind vielleicht teilweise Reste aus der Eiszeit, z. B. 
Saxifraga Hirculus und Carex chonJorrhisa (vgl. 7. Abschn., 6. Kap.). 

Von den österreichischen „Sumpfwiesen" führt Günther Beck 
an: 34 Cyperaceen, 12 Gramineen, 3 Juneaeeen, ferner eine Menge 
Stauden und Kräuter, wovon 18 Monokotylen sind. 

Nach den an den einzelnen Orten vorherrschenden Gat- 
tungen können die Sümpfe Cariceta, Eriophoreta, Hypneta, 
Molinieta etc. genannt (Stehler und Schröter; Hult, II) und ferner 
nach den Arten in Bestände eingeteilt werden: in Stricteta nach 
Carex stricta etc. In Grönland finden sich hier und da Juncus- 
Bestände, besonders solche von J. arcticus (Hartz); ähnliche, von 
anderen Arten gebildet {J. e ff usus, J. compressus etc.), kommen 
auch in Jutland vor. 

Unter und zwischen den höheren Pflanzen giebt es in den 
Sumpfmooren meist zwei Stockwerke: ausser den vielleicht einzeln 
auftretenden niedrigeren Stauden eine Bodenvegetation von 
Moosen {Hypnum cuspidatum, cordifolium u. a. Arten, Mniurn-, 
{Fohjtrichum-) Arten , Faludella squarrosa u. a.). Die Moose sollen 
ein untrügliches Kennzeichen dafür sein, dass keine Luftzirkulation 
in der Erde stattfinde. Sie spielen lange nicht die Rolle wie in 
den Sphagnummooren. Für Flechten ist es bei uns im allgemeinen 
zu warm ; in arktischen Mooren hingegen finden sie sich bisweilen 
oft an ganz nassen Stellen (mitunter bestandbildend) beigemischt. 

Lebensdauer. Die Arten sind meist mehrjährig, die meisten 
krautartig; wenige Arten verholzen. Einzelne sind zweijährig, 
aber einjährige finden sich wenige (schmarotzende Rhinan- 
theen). Die Sümpfe enthalten zur Winterszeit graue, verwelkte 
Blätter und Sprosse. Der Frühling beginnt wegen der durch 
vieles Wasser und durch Verdunstung hervorgerufenen Kälte des 
Bodens und wegen der kalten Luft über den Bodeneinsenkungen 


Die Hydrophytenvereine. 175 

spät, einige früh blühende Arten z. B. EriopJionim vaginatum 
ausgenommen. 

Der Sprossbau ist in der reichen Flora sehr verschieden. 
Eine allgemeine Anpassung kann kaum nachgewiesen werden. Von 
den tonangebenden Monokotylen bilden einige dichte, hohe 
Rasen, z. B. Carex stricta, die bisweilen eine Zone ausserhalb der 
Rohrsümpfe (d. b. näher nach dem Lande zu als diese) bildet und 
zwischen deren Rasen oft offenes Wasser vorkommt, bis eine andere 
Vegetation dessen Platz einnimmt (Kerners „Zsombek-Formation" ; 
vgl. Verh. zool.-bot. Ver. Wien, VIII). RasenbildendeArtensind, 
in starkem Gegensatze zur Rohrsumpfvegetation, hier ziemlich 
häufig, z. B. Carices und einige Gräser. 

Arten mit Ausläufern und mit Wanderrhizomen finden 
sich sehr reichlieh (Eqiiiseüim palustre, Carex Goodenoughii, C. 
panicea, C. gracilis, C. acutiformis, Mcnyanthes etc.). Oft werden 
die Ausläufer und die Rhizome über dem Erdboden oder über 
dem Wasser mit den zahlreichen Wurzeln zu einer dicht zusammen- 
hängenden Decke verflochten. 

Die Wiesen aus Gramineen scliliessen sicli eng an die Cariceten an; aber 
es wird besser sein, sie unter den mesophilen Vereinen zu behandeln. Die ihnen 
zuträglichste Wasserraenge ist vermutlich 60—80%, während sich Saatfelder 
mit 40 — G0°/o begnügen. Die Cariceten haben eine grössere Wassermenge als 
80 o/o. Der Wasserspiegel der Wiesen steht im Sommer in 15—30 cm Tiefe. 

Moossümpfe. Bisweilen überwiegen die Moose {Aulacom- 
nium, Hypnum cuspidatnm u. a. Arten, (Folyfrichum) die Blüten- 
pflanzen. Es entstehen dann dichte, weiche Moosteppiche mit 
sparsam eingestreuten Blütenpflanzen, Lycopodien und Flechten. 
Solche Moossümpfe finden sich in arktischen Ländern („Wiesen- 
moore" bei Brotherus; Warming, V), müssen vielleicht als eine eigene 
Vereinsklasse aufgestellt w^erden, die den Moostundren nahe stände, 
und gehen jedenfalls in diese wie besonders in die Sphagnummoore 
über, d. h. sowohl in Polytrichimi- als in Sphagnum-Tundren. 

Unter Myr versteht man in Norwegen und auf Island im 
allgemeinen Moorbildungen. Man unterscheidet in Norwegen 
zwischen Gräsmyr (auch kurz Myr genannt, Sumpfmoore) und 
Mosmyr (diese sind Heidemoore). Nach v. Post sind die Myr 
Moore mit SpJiagnum und vielen Flechten (also Heidemoore); 
„die Flechten konkurrieren mit den Moosen." 


176 Sumpfgebüsche und Brüche im Süsswasser. 

16. Kap. Sumpfgebüsche und Brüche in Süsswasser. 

In Kobrsümpfen und Wiesenmooren kommen oft einige Holz- 
pflanzen vor, aber in anderen Vegetationen werden diese so zahl- 
reich, dass sie Gebüsche und Wälder (Brüche) bilden. In unserer 
Natur findet sich ein geringer Anfang zu solchen in den Beständen 
der Erlen, Birken und Weiden an den Ufern süsser Gewässer. 
Namentlich die Erlenbrüche können auf einem Schlammboden 
auftreten, wo nur wenige andere Pflanzen gedeihen, wie einige 
Farne, Moose, Calla, Oxalis, Lythrimi, Valeriana, Filipendtila Ul- 
maria {Spiraea Ulmaria), Menyanthes , Carex u. a., die sich 
besonders an die trockneren Stellen um den Fuss der Erlen 
ansehliessen. Auch Salix- kxi&ü., Vihurnmn Opulus, Bhanmus 
Frangula u. a. können den Erlen beigemischt sein. An andern 
Orten bilden Humulus Lupuhis und Urtica diocea undurchdring- 
liche Dickichte. 

In mehr gemischten Beständen der genannten Holzpflanzen 
findet sich eine weit mannigfaltigere, teilweise sogar recht ver- 
schiedene Bodenflora, wo auch Ruhits Idaens u. a. Arten auftreten 
können. 

In grösserem Masse sind Sumpfgebüsche und Brüche z. B. am 
Mississippi entwickelt. Die Sumpfcypresse, Taxodium disticlmm, 
bedeckt ausgedehnte, periodisch überschwemmte, fieberschwangere 
Gegenden: eine den Mangroven einigermassen entsprechende Vege- 
tation. Auf ihren flach verlaufenden Wurzeln entwickeln sich 
bis meterhohe, kegelförmige Wurzeln. Diese sind denen von 
Bruguiera der Mangrovenwälder ähnlich, dienen offenbar gleich- 
falls zur Atmung und sind fast die einzigen festen Punkte des 
Schlammbodens, welche Menschen betreten können. Im Schatten 
der Sumpfcypresse gedeihen nur wenige andere Pflanzen, z. B. 
Clethra, Leitneria u. a. einige niedrige Palmen {Sabal, Chamaerops) ; 
die Nähe der Tropen zeigen Tillandsia usneoides und andere 
Epiphyten in den Baumkronen an (vgl. Trelease). 

In den Tropen kommen mehrere, noch sehr wenig unter- 
suchte Formen von Sumpfwäldern und Sumpfgebüscben vor. Eine 
kleine Fächerpalme, eine Bactris, bedeckt z. B. auf Trinidad 
grosse, sumpfige Gebiete im Tieflande am Caroni-Fluss. 

In wieweit diese Vegetation in mehrere Klassen einzuteilen 
sei, muss die Zukunft lehren. 


Heidemoore oder Spliagnummoore. 177 

17. Kap. Heidemoore oder Sphagnummoore 

(Moosmoore, Sphagneta, Hochmoore). 

Diese Moore werden vorzugsweise von Torfmoos {Spliagmmi) 
gebildet und entstehen auf feuchtem Boden, über dem sehr feuchte 
Luft lagert, der aber nicht offenes Wasser zu haben braucht. Feuchte 
Luft und Tau ist die Lebensbedingung für jedes Sphagnummoor, 
die meisten derselben erhalten ihre gesamte Feuchtigkeit aus 
den atmosphärischen Niederschlägen, (vgl. Graebner VII). Sehr 
oft bilden sie sich oben auf alten Sumpfmooren; auch können 
sie auf nassem Sandboden entstehen, ja sogar auf Felsen, die oft 
von Wasser benetzt werden, z. B. an der Westküste von Schweden 
und Norwegen. Die Torfmoose lieben reichliche Niederschläge, 
aber weder hohe Temperatur, noch grosse Lufttrockenheit. Im 
Gegensatze zu den Sumpfmooren ist das Wasser kalkarm. Haupt- 
sächlich aber ist der gebildete Torf und das sich in ihm be- 
wegende Wasser sehr nähr sto ff arm (1 — 3 Teile Nährstoff auf 
100,000 Teile Wasser, [Ramanu]) besonders stickstoffarm, sowie 
arm an Kali und Phosphorsäure, also an den wichtigsten Nähr- 
stoffen des Bodens. Über die augebliche Kalkfeindlichkeit von 
Sphagnum vgl. S. 67 (C. A. Weber VIII). Bei Düngung ver- 
schwinden die Heidemoore sofort. 

Der Bau, die Lebensbedingungen und der Wuchs der Sphag- 
num-Arten rufen die eigentümliche Vegetation dieser Moore hervor. 
Die mit Blättern dicht besetzten, kahlen Stengel tragen neben 
jedem vierten Blatte einen Zweig; die Zweige hängen bei vielen 
Arten hinab und schliessen sich dem Stengel mehr oder weniger 
dicht an. Der Umfang der Stengel enthält in 1 — 5 Zellschichten 
grosse, dünnwandige Kapillarzellen, deren Wände oft durch ring- 
und schraubenförmige Verdiekungsleisten abgesteift und zugleich 
von Löchern durchbrochen sind. Hierdurch und durch den dichten 
Wuchs der Moose werden Kapillaren gebildet, die das Wasser 
stark ansaugen und festhalten. Dass die Sphagna das Wasser 
aus dem Boden heraufsaugen ist irrtümlich, sie heben das Wasser 
nur auf eine ganz geringe Höhe. Die Wasserbewegung im 
Heidemoor ist im Wesentlichen absteigend (C. A. Weber VIII). 
Die Blätter bestehen aus einer Zellschicht: teils aus schmalen, 
langen, grünen Zellen, die ein Netz bilden, teils aus Zellen, die 
den Kapillarzellen des Stengels ähnlich sind, nämlich aus farb- 

Warmiug, Ökologische Pflunzengeographie. 2. Aufl. 12 


178 Die Hydrophytenvereiae. 

losen, durchlöcherten Zellen, welche grösser als die grünen Zellen 
sind, die Maschen zwischen ihnen ausfüllen und gleichfalls ka- 
pillar wirken. Die Folge ist, dass die Sj^hagnimi-F^nuien durch 
Kapillarität von unten bis oben mit Wasser beladen werden, wenn 
dieses vorhanden ist. Während die älteren Teile allmählich ab- 
sterben und in Torf übergehen (über dessen Wasseraufsaugungs- 
vermögen vgl. S. 73), wachsen die Spitzen stets mit grosser Energie 
weiter ; eine Generation wird auf die andere aufgebaut. Dadurch 
wächst das Sphagnummoor anhaltend an Höhe, ausserdem am Um- 
fange auch an Ausdehnung, solange die atmosphärischen Nieder- 
schläge (bes. Eegen, Tau) ausreichend vorhanden sind (austrock- 
nender Wind ist ein wesentlicher Feind der Vegetation); es ent- 
stehen dicke, weiche Moosmassen, die sich bedeutend über den Stand 
des Grundwassers erheben können und die sich oft in der Mitte 
höher emporwölben als an den Rändern, weil das Wasser in der 
Mitte am längsten Zutritt gehabt hat. Daher stammt der Name 
Hochmoore, der aber sehr wenig zweckmässig erscheint, da er von 
vielen Schriftstellern, selbst namhaften Botanikern und Pflanzengeo- 
graphen, irrtümlich für hochliegende Moore gebraucht ist und noch 
wird. Man wird diese Missverständnisse in der Litteratur bei Bei- 
behaltung des Namens stets erneuern. Der Name Heidemoor (oder 
auch Sphagnummoor) scheint hier bei weitem besser, da er diesen 
eine echte Heidevegetation tragenden Verein sofort kennzeichnet 
und Missverständnisse ausschliesst. Wenn dagegen eingewendet 
wird, dass der Name auch von Nichtbotanikern für ein verheidetes 
Moor gebraucht ist, so kann man erstens Fehler von Nichtfach- 
männern doch nicht vermeiden und zweitens wird jedes verheidete 
Moor thatsächlich einen diesem Verein sehr nahe verwandten dar- 
stellen, ja in den meisten Fällen ihm zugeordnet werden müssen. 

Von den Sphagnum- Arten seien hervorgehoben: S. cynibifo- 
lium, fuscum, Austini, ruhellum, teres, recurvum, medium. 

Auf diesem weichen, losen, von Spliagnum gebildeten Boden 
finden sich natürlich auch andere Pflanzen ein, unter anderem 
einige Arten der Sumpfmoore ; aber die Flora wird nicht so reich 
wie in diesen. Arten mit Wandersprossen sind besonders ver- 
breitet, im Einklänge mit der Bodenbeschafifenheit. Die Pflanzen 
müssen ja alle hauptsächlich als Saprophyten leben. Von anderen 
Laubmoosen finden sich z. B. Arten von PolytricJmm, Äulacom- 
nium, Brymn, Paludella u. a. Gattungen ein; von Lebermoosen 


Heidemoore oder Spbagnummoore. 179 

z. B. Äneura, CepJidloma, Jungermannia] von Cyperaeeen Wiyn- 
chospora alba, mehrere Carex- und En'opJiorum- Arten (besonders 
E. vaginahim) , Scirpus caespitosns ; von Gräsern z. B. Molinia 
coerulea, Ägrostis canina u. a. ; von anderen Monokotylen Nar- 
thechim ossifragum, Sclieuchzeria palustris, Triglocliin palustre\ 
von Dikotylen sind besonders die Bieornes liäufig: Vaccmium uli- 
ginosmn, V. Oxycoccus und F. Vitis idaea, Ändromeda Folifolia, Ledum 
palustre, Erica Tetralix, Callnna vulgaris (gewöhnlich macht sieh 
diese Art zuletzt breit, wenn das Moor hoch und sehr trocken 
geworden ist, und zwar in solchen Massen, dass das Moor wesent- 
lich ein Calluna- Moor wird, fehlt jedoch kaum irgendwo), ferner 
Empetrum, Myrica Gale, Ruhus Chamaemorus, Drosera, Fedicnlaris 
silvatica, Chamaepericlymenum (Cornus) Suecicum u.a.; von Holz- 
pflauzen auch Salix rosmarinifoha und Beiida carpaiica. Auf älteren, 
höheren und trockneren Mooren finden sich Kiefernarten ein [Pimis 
silvestris bes. die var. iurfosa, P. Piimilio u. a.) ; sie sind hier ver- 
krüppelt und bilden niedrige Wälder, die dem Krummholz- oder 
Legföhrengestrüppe der Hochalpen ähnlich sind. Auf öster- 
reichischen Mooren bilden P. uliginosa und P. Pumilio physio- 
gnomisch und botanisch verschiedene Bestände (G. Beck in Ann. 
naturhist. Hofmus. Wien, IH). Nur solche Arten können auf Sphag- 
nummooren wachsen, die den Moosen im Wachstum zu folgen 
vermögen, wie nur solche Arten auf beweglichem Dünensande 
gedeihen können, die den zufliegenden Sand zu durchwachsen 
vermögen. 

In anderen Ländern trifft man natürlich ganz andere Gat- 
tungen und Arten, in Nordamerika z. B. Kalmia, Sarracenia, Dar- 
lingtonia etc. von denen sich z. B. Kalmia angustifolia in Deutsch- 
land (Hannover) völlig eingebürgert hat. 

Indem die unteren Teile der Pflanzen allmählich vom Sphag- 
num tiberwachsen werden und in Torf übergehen, werden auch 
die Reste jener Pflanzen begraben. Der Torf kann 3—4 m, in 
Ostpreussen auch 6—10 m Mächtigkeit erreichen. Besonders torf- 
bildend sind, ausser Sphagnum-kxiQn, Polytriclium juniperinimi, 
Scirpus caespitosns, Eriophorum vaginatum, Erica und Calluna. 
Auch Tierreste, Kulturgegenstände u. a. können in Torf einge- 
schlossen und aufbewahrt werden. Die Humussäuren (S. 73) 
schützen organische Teile gegen Fäulnis vorzüglich; Moorwasser 
ist bakterienfrei oder doch bakterienarm. Die im Moorwasser 

12* 


180 Die Hydropliytenvereine. 

begrabenen Pflanzenteile (Blätter, Früchte, selbst mensekliche und 
tierische Körper etc.) können Jahrtausende laug erhalten werden. 

Nordeuropas Waldmoore, die vor Jahrtausenden in kleinen 
Seeen und Teichen in Wäldern gebildet wurden und die von 
Bäumen umwachsen und teilweise oder zeitweise mit Bäumen be- 
wachsen waren, schliessen sehr viele Pflanzenreste ein, die uns 
den Entwicklungsgang der Vegetation und der Flora des Landes 
zeigen. Die Unterlage der Moore ist oft ein feiner, von den um- 
gebenden Höhen bald nach der Eiszeit herabgeschlämmter Thon 
mit Resten von Betula nana, Drpas, Salix ])olans, S. reticulata 
u. a. Pflanzen aus den Tundren, die nach der Eiszeit die erste 
Vegetation des vom Eise verlassenen Moränenbodens bildeten 
(Nathorst hat 1870 jene Reste zuerst gefunden) Die weitere 
Entwicklung hat Steenstrup (I) 1841 in seiner bemerkenswerten 
Arbeit über die Waldmoore Vidnesdam- und Lillemoose auf See- 
land nachgewiesen. Der erste Baumwuchs nach der Tundren- 
periode wurde nach dieser Untersuchung von Fopulus tremula 
gebildet, die von Moosen {Hypna, Splmgna) begleitet wurde: 
hiermit begann die Moorbildung. Auch Betula trat früh auf und 
begleitete die folgenden Schichten. Allmählich wurden die Moore 
von einer Waldvegetation umgeben, deren Bäume in das Moor 
stürzten und nebst ihren Blättern, Früchten etc., die der Wind 
wegführte, begraben wurden. Die erste Hochwaldvegetation war 
die der Kiefer {Pimts süvestris); sie wurde von der Eiche (Quer- 
cus sessüiflora und Qu. pedunculata) abgelöst, und diese zuletzt 
von der Buche, die in den obersten Schichten der Moore nur sehr 
sparsam angetroffen wird (Steenstrup, Vaupell, Fischer-Benzon). 
In Norwegen meint Blytt (I) einen Wechsel von Torf- und Wald- 
schichten (Baumstämmen) gefunden zu haben, der einem Wechsel 
feuchter und troekner Perioden entspreche. Die Waldmoore sind 
an Baumresten reicher als die Sumpfmoore, und haben mehr 
Wassermoose als diese (vgl. A. Schulz). 

Die Unterschiede zwischen WiesenmoorenundHeide- 
(Sphagnum) mooren sind folgende: 

1. Die Wiesenmoore entstehen auf Flächen, die von Wasser 
bedeckt sind, unter Wasser ; die Heidemoore entstehen im Wasser 
oder auf feuchtem Boden, sogar über Wasser, und wachsen über 
dieses empor. 


Sphagnumtundren. 181 

2. Die Wieseamoore werden besonders von grasartigen 
Pflanzen (Phragmites, Cyperaceen, Juncus), die Heidemoore be- 
sonders von Moos gebildet. 

3. Die Pflanzenreste in den Wiesenmooren bilden schwarzen, 
amorphen Torf und sind so zersetzt, dass sie kaum wiedererkannt 
werden können; in den Heidemooren sind sie besser erhalten. 

4. Das Wasser der Wiesenmoore ist kalkreieh, das der 
Heidemoore gewöhnlich kalkfrei oder doch kalkarm. 

5. Der Torf der Wiesenmoore ist schwer und reich an mine- 
ralischen Teilen, nährstoffreich (10— 30 o/o Asche), der Moostorf 
leicht und arm an solchen (ca. 5%), nahrstoffarm. 

6. Der Torf der Wiesenmoore ist gewöhnlich dicht, daher 
nass meist schmierig, leitet das Wasser schwer, daher kann er 
oben ganz trocken und in geringer Tiefe schmierig nass sein (für 
gärtnerische Kulturen fast unbrauchbar). Torf der Heidemoore 
ist fast ganz gleichraässig feucht oder trocken, weil er das 
Wasser gut leitet und luftreich ist (für gärtnerische Kulturen 
sehr gesucht). 

Der Boden der Wiesenmoore ist sehr reich an Pflanzen- 
nahrung, der der Heidemoore sehr arm au Nahrung, unter anderem 
an Stickstoff. Wahrscheinlich steht hiermit in ursächlichem Zu- 
sammenhange, dass hier Pflanzen, die sich durch ihre Blätter 
Stickstoff verschaffen können, vorkommen: die insektenfressenden 
Pflanzen. Diese werden bei uns und anderwärts besonders auf 
Heidemoorboden gefunden; Beispiele: Drosera, Bionaea, Sarra- 
cenia, Darlingtonia, CepJialotus. 

Lebensdauer der Arten. Fast alle sind mehrjährig. 
Ausser den etwa vorhandenen Schmarotzern (Rhiuantheen) kommen 
noch Cicendia filiformis und einige andere einjährige Arten vor. 

Über den Sprossbau lässt sich kaum etwas allgemeines sagen. 

Torfbildung findet in tropischen Ländern fast nur auf Bergen 
statt, teils weil die Sphagneta hohe Temperaturen fliehen und 
viel Luftfeuchtigkeit brauchen, teils weil die Wärme die Zer- 
setzung der organischen Teile in hohem Grade begünstigt. Am 
reichsten ist die Torfbildung in den Gegenden mit mittlerer 
Wärme und hoher Feuchtigkeit. In den Polarländern ist sie spar- 
sam und gering, meistens jedoch wohl deshalb, weil die Masse 
der Vegetation gering ist ; Torfbildung findet auf Grönland durch 
Wehera nutans und Hypnum stramineum statt, ferner in Sibirien 


182 Die Hydrophytenvereine. 

(jedoch nicht so mächtig wie um die Ostsee herum, nach Midden- 
dorff), auf Spitzbergen (Nathorst), auf Waigatsch (Heuglin), im 
Feuerlande; auf den antarktischen Inseln kommen grosse Sphag- 
neta mit Torfbildung vor (Kirk), 


17. Kap. Sphagnumtundren. 

Tundren werden die grossen, flachen oder schwach welligen, 
waldlosen Gebiete in Sibirien und Nordeuropa genannt; jedoch 
nennen die Finnen jede waldlose, offene Strecke, z. B, von Wald 
entblösste Berggipfel, eine Tundra. Die physiognomische und die 
botanische Beschaffenheit der Tundren sind sehr wechselnd; 
namentlich geben Unterschiede in der Bodenfeuchtigkeit ihnen 
ein verschiedenes Gepräge. Die trockenste Moostundra, die Foly- 
^nc7i«m-Tundra, die im Sommer Austrocknung ertragen kann, ge- 
hört zu den xerophilen Vereinen. Die S})hayniim-T\\wi[xi\ hingegen 
ist eine mit Wasser beladene denen der Heidemoore sehr verwandte, 
durch die mangelnde Wärme modificierte Vegetation (Middendorffs 
„schwappende Tundra") und findet sich auf den grossen, wellen- 
förmigen Flächen, wo das Wasser schwierig abfliesst; aber das 
Wachstum der Moose ist wegen der ungünstigen Vegetations- 
verhältnisse nur gering. Die Luftwärme ist ja meist sehr niedrig, 
und in geringer Tiefe ist die Erde an manchen Orten das ganze 
Jahr gefroren, was sehr von orographischen Verhältnissen abhängt. 
Die Bedeutung des Eises wurde S. 86 erwähnt. 

Nach den Gestalts- und den Niveauverhältnissen der Erd- 
oberfläche und nach dem Wasserstande auf dieser ist die Vege- 
tation verschieden ; unübersehbare, teilweise schwierig zugängliche 
Wiesenmoore-, (Sphagnum) moore, Heiden und seichte, fast pflanzen- 
lose Seeen wechseln miteinander ab (Kihlman). Die Tundra 
hat eine geringe Torfbildung; ihr Boden scheint eher ein von 
lebenden Pflanzenteilen durchwehter Rohhumus, als ein eigentlicher 
Moostorf zu sein (Kihlman, II). In der nordischen und der mittel- 
europäischen Natur sind es die ihr verwandten Moore, die das 
beste biologische und floristische Bild von den Tundren geben; 
ein Teil unserer Moorpflanzen sind, wie S. 174 angeführt, gewiss 
Relikte der Tundren, die nach der Eiszeit auftraten und den 
jetzigen Tundren ähnlich gewesen sein müssen. 


Die XerOphytencbaraktere der Sumpfpflanzen. 183 

Kjellmans Kärrmark d. h. Siimpffeld steht offenbar einer 

Art Moostimdra ohne Bltitenteppich am nächsten, enthält aber 
auch Flechten. 


19. Kap. Die Xerophytencharaktere der 
Sumpfpflanzen. 

Ausser den S. 168 angeführten allgemeinen Charakterzügen 
der Sumpfpflanzen finden sieh bei einigen Süsswasser-, Sumpf- und 
Moorpflanzen noch mehrere andere Bauverhältnisse, die besonders 
zusammengestellt zu werden verdienen, weil sie merkwürdigerweise 
teilweise dazu zu dienen scheinen, die Verdunstung (Transpiration) 
herabzusetzen. Die wichtigsten sind folgende. 

1. Starke Haarbekleidung. Haare, auf der Blattunterseite, 
z. B. der Haarfilz bei Ledum, Salix repens, S. lanata und S. glauca, 
und die Schildhaare bei Lyonia calyculata (Ändromeda c). Die 
Haare haben möglicherweise wesentlich die Aufgabe, zu ver- 
hindern, dass das Wasser die Spaltöffnungen verschliesse, die nur 
auf der Unterseite vorkommen, setzen aber auch die Transpi- 
ration herab. 

2. Im Anschluss hieran sei erwähnt, dass bei Salix Myrsinites, 
die in Lappland besonders auf Sumpfwiesen wächst, die Blätter 
nach dem Verwelken sitzen bleiben und die Jahressprosse be- 
decken (Kihlman). 

3. Papillen, die vielfach die Spaltöffnungen überdecken (meh- 
rere Gramineen und Cyperaceen, z. B. Carex limosa, C. panicea, C. 
rariflora u. a., Lysimachia thyrsiflora, Polygonum amphibium (Vol- 
kens, III; Kihlman). Sie sollen vielleicht zunächst die Spalt- 
öffnungen schützen, durch Wasser verstopft zu werden. 

4. Wachs Überzüge auf dem ganzen Blatte (Vacciniimt uligi- 
nosum) oder nur auf der mit Spaltöffnungen versehenen Unterseite 
(Ändromeda Polifolia, Vacciniiim Oxycoccus, Frimula farinosa, 
Salix Groenlaiidica, Carex panicea etc.). Sie sollen gewiss zunächst 
die Spaltöffnungen gegen Verstopfung durch Wasser schützen. 

5. Starke Cuticularisierung (mehrere Blätter, die Stengel 
von Scirpus caespitosus u. a.). Sie muss wohl ein Schutz gegen 
Transpiration sein (S. 19). 

6. Lederartige Blätter. Diese Eigenschaft wird nament- 
lich durch eine dicke Oberhaut hervorgerufen {Ändromeda Poli- 


184 Die Hydrophytenvereine. 

folia, Vaccinium Oxycoccus^ V. Vitis idaea, Ledum palustre) und 
steht vielleicht damit in Verbindung, dass solche Blätter grün 
überwintern. 

7. Wasser- und Sumpfpflanzen haben meist breite und flache 
Blätter; aber es finden sich auch Arten mit schmalen, linealischen 
oder fadenförmigen Blättern, deren Spaltöff'nungen in „windstille" 
Räume eingeschlossen sind, so dass der Wasserdampf schwierig 
heraustreten kann {Erica Tetralix, Empetrum, Calluna vulgaris; 
andere Beispiele sind Arten der nächsten Gruppe). Diese Pflanzen 
sind jedoch gewiss echte Xerophyten, die merkwürdigerweise auch 
auf Sumpfboden vorzüglich gedeihen (vgl. 193). 

8. Die Assimilationsorgane sind bei vielen Arten senk- 
rechte, stielrunde Blätter oder blattlose, assimilierende Stengel, 
z. B. bei Equisetum limosum, Arten der Junci genuini in geringerem 
Grade bei anderen Jiincus-kxi^n, Scirpus palustris, Sc. caespitosus 
Sc. lacustris u. a. Arten, EriopJwrtmi vaginatum, Carex microglochin, 
G. dioeca, C. chordorrhiza, C. pauciflora u. a. 

9. Kantenständige Blätter (Profilstellung) bei Iris, JS^ar- 
tJicciuni, Tofieldia, Acorus, Xyris. Das Licht trifft die Blätter unter 
spitzen Winkeln. 

10. Die Blätter sind flach, breit, aber gleichfalls senkrecht 
oder aufwärts gerichtet, lang, ungeteilt, z. B. bei Älisma Plantago, 
Sagittaria, u. a. Alismataceen Butomus, Typha, Sparganium, Eamm- 
culus Lingua, Lathyrus Nissolia. 

11. Breitblättrige Cyperaceen können ihre Blätter schliessen 
(immer?), deutlich bei Carex Goodenoughii; die Spaltöffnungen sind 
jedoch nicht auf die Oberseite beschränkt, 

Dass hier eine ursächliche Verbindung zwischen dem in allen 
Fällen sehr nassen Standorte und den erwähnten Bauverhältnissen 
besteht, an deren Stelle man zunächst ganz andere erwarten sollte, 
ist offenbar. Bei Gattungen, die sowohl Sumpf- als auch solche 
Landarten enthalten, die nicht an sehr trocknen Orten wachsen 
(Mesophyten), wird man oft finden, dass diese Arten die breitblätt- 
rigsten sind, während man eher das Umgekehrte erwarten sollte. 
Die Sumpfarten Epilolium palustre und Lysimachia thyrsiflora sind 
unsere schmalblättrigsten Arten ihrer Gattungen ; Galium palustre 
und G. elongatum sind gleichfalls schmalblättriger als die meso- 
philen Arten, etc. 


Die Xerophytencharaktere der Sumpfpflanzen. 185 

Hier muss auch hervorgeliobeu werden, dass viele Arten, be- 
sonders Heidepflanzen (vgl. Graebner IH, VIII) merkwürdigerweise 
sowohl auf äusserst trocknem und warmem Boden, als auf äusserst 
feuchtem und kaltem Boden wachsen können, z. B. Calluna, Em- 
petrum, mehrere Pmi(5-Arten, Juniperus communis^ Betula nana, 
Saxifraga Hirculus, Lediim pulustre, Vacciniuni Myrtülus u. a. 
Man sollte also meinen, dass es zwischen beiden Bodenarten 
wesentliche Übereinstimmungen gäbe und dass unter den Lebens- 
bedingungen der Sumpfpflanzen einige seien, die sie zwängen, mit 
dem Wasser ökonomisch zu verfahren. Die Sache ist noch sehr 
unklar, für die Heidepflanzen ist sicher, dass sie absolut an nahr- 
stofifarme Substrate gebunden sind. Möglicherweise ist folgendes 
von Einfluss: 

1. Johow (1884) und Kihlman (1889) haben auf die Beobach- 
tung von Tschaplowitz hingewiesen, dass es ein Transpirations- 
optimum giebt und dass deshalb selbst die Sumpfpflanzen gezwungen 
sein können, die Transpiration herabzusetzen ; aber dieses erklärt 
doch nicht, weshalb Bauverhältnisse, die denen der Xerophyten 
gleichen, auftreten. 

2. Nasse Erde ist kalte Erde (S. 49); daher entwickelt sich 
die Vegetation im Frühjahr auf Mooren und in Sümpfen spät, und 
das Blühen findet spät statt (gewisse Arten ausgenommen). Kihl- 
man (I) und Goebel (II, 2. Teil) weisen darauf hin, dass viele Pflan- 
zen, obgleich sie auf recht nassen Stellen wachsen, doch mit Woll- 
haaren bedeckt sind (wie die Espeletia-kxiQM von Venezuela, 
S. 25) oder auf andere Weise gegen Transpiration geschützt sind, 
weil die starken Winde die Vegetation austrocknen, wenn die 
Wurzelthätigkeit durch den kalten Boden gehemmt ist. Dieses 
erklärt den xerophilen Bau bei Pflanzen des hohen Nordens und 
der Hochgebirge gut und spielt sicher eine grosse Rolle; aber 
da z. B. die Rohrsümpfe ihre Physiognomie sogar in den Tropen 
unter Verhältnissen bewahren, wo es weder austrocknende Winde 
noch kalten Boden giebt, so kann diese Erklärung nicht alle 
Fälle umfassen. 

3. Ein anderer Umstand, der auch eine Rolle spielen kann, 
ist, dass die Wurzelthätigkeit in dem sehr nassen und sauerstoff- 
armen Boden durch die schwierigere Atmung erschwert wird. Die 
Wurzeln der Sumpfpflanzen verbrauchen nach Freyberg in einer 
gewissen Zeit weniger Sauerstoff als die Landpflanzen, und damit 


186 Die Hydropbytenvereine. 

ihre Arbeit mit der der oberirdischen Organe im Gleichgewichte 
bleiben kann, muss auch die Thätigkeit dieser Organe herabgesetzt 
werden (W. Johannsen, Lärebog i Plantefysiologi, S, 324). Dass 
viele auf Heiden und anderen trocknen und warmen Boden wach- 
sende Pflanzen auch auf Mooren wachsen können, bleibt hiernach 
nicht unverständlich, wenn man berücksichtigt, dass der Heide- 
boden, wo die Pflanzen (z. B. Calluna-, Pinus- Arten u. a.) wachsen 
können, oft ein äusserst schlecht durchlüfteter, zeitweise sehr nasser 
Rohhumusboden, „eine Torf bildung auf dem Trocknen" ist, immer 
ist dies aber keineswegs der Fall, z. B. Dünenheiden. Im übrigen 
darf man auch nicht vergessen, dass der Heidetorf periodisch ziem- 
lich stark ausgetrocknet sein kann. 

4. Ferner muss als der für die Torfbodenpflanzen wahr- 
scheinlich wichtigste Grund hervorgehoben werden, dass Torfboden 
ein starkes Wasserbindungsvermögen hat (S. 54 und 73). 

5. Ferner sei darauf hingewiesen, dass die Spaltöffnungen 
der an feuchten Orten (Sümpfe, feuchte Wälder) wachsenden 
Pflanzen die Transpiration nicht ebenso wie andere Pflanzen re- 
gulieren können. Sie behalten offene Spaltöffnungen und trans- 
pirieren ununterbrochen gleich stark, bis sie welken (Stahl, VI). 
Dieses ist gew^iss auch ein Grund für die erwähnten xerophilen 
Bauverhältnisse. 

6. Es kann auch daran erinnert werden, dass viele Moore 
im Sommer in den oberen Schichten stark austrocknen können. 
Durch ein aus Sclieuchzeria, Kliyncliospora alba, Carex limosa 
u. ähnl. Sumpfpflanzen bestehendes Moor kann man oft nicht nur 
mit trocknen Schuhen hindurchgehen, sondern die Sphagna können 
so trocken sein, dass sie bei jedem Schritte knistern. Auch 
viele arktische Sümpfe oder Moorgebiete trocknen oft ganz aus. 

Schliesslich sei noch hervorgehoben, dass es andere Bau- 
verhältnisse und andere Formen der Blätter als die angeführten 
giebt, die anscheinend kein xerophiles Gepräge haben oder noch 
in keinen nachweisbaren Einklang mit den Standorten gebracht 
werden konnten, z. B. breite, spiess-, pfeil- oder herzförmige Blätter 
vieler Araceen, breite, rundliche oder nierenförmige Blätter bei 
Ruhus Cliamaemorus, CaWia palustris, Comarum palustre, Viola 
palustris, Hydrocotyle. 

Über die grosse Variabilität der anatomischen Charaktere 
bes. bei monocotylen Sumpfpflanzen vgl. Graebner (III). Diese Ver- 


Die Xerophytenvereine. Allgemeine Bemerkungen. 187 

änderlichkeit lässt die jetzt von vielen Schriftstellern beliebte 
Verwendung der Anatomie für die Systematik von Sumpfpflanzen- 
familien nur mit grösster Vorsieht anwendbar erseh einen. 


Vierter Abschnitt. 

Die Xerophytenvereine. 


1. Kap. Allgemeine Bemerkungen. 

Die Xerophyten bilden den stärksten Gegensatz zu den 
Hydrophyten ; sie sind an ein Leben auf einem Boden und in 
einer Luft augepasst, die äusserst trocken sein können. Der 
Boden kann aus Felsen, Sand, Grus (S. 70), Baumstämmen (Epi- 
phyten, S. 106) bestehen, oder wegen Kälte (S. 185) oder Salzgehalt 
(Halophyten, S. 79) die Wasserversorgung erschweren. Ferner 
ist die Grösse der Transpiration (Verdunstung) zu berück- 
sichtigen, die, teils von äusseren, teils von inneren Faktoren ab- 
hängt (S. 23 ff.). Als besonders schädlich muss eine plötzliche 
Vermehrung der Verdunstung angesehen werden. 

Zu den „Xerophyten", die zuerst von Ascherson passend 
so bezeichnet worden sind (xerophil nannte sie A. De Candolle, II), 
werden hier alle Pflanzen gerechnet, die morphologisch oder ana- 
tomisch besonders ausgestattet sind, um eine mehr oder weniger 
lange dauernde Trockenheit zu ertragen ; jedoch werden die Halo- 
phyten abgerechnet und in dem folgenden Abschnitte behandelt 
werden. Eine kurze, aber periodisch eintretende starke Verdunstung 
prägt die Vegetation xerophil aus, selbst wenn sie den ganzen 
übrigen Teil des Jahres triefend nass ist (Kerner, II). 

Sollen wir einen tieferen Einblick in den Haushalt eines 
Xerophyten und in den der Xerophytenvereine haben, so müssen 
wir das Verhältnis zwischen der Wasserversorgung und dem 
Wasserverbrauche zu den verschiedeneu Jahreszeiten kennen ; aber 
man ist weit entfernt, hierüber etwas näheres zu wissen, und hat 
nur für einzelne Arten^ namentlich für Kulturpflanzen und Wald- 


188 Die Xerophytenvereine. 

bäume, einige sehr unsieliere Berechnungen ihrer Transpiration an- 
gestellt (vgl. z. B. Sachsse S. 429). 

Auf sehr verschiedene Weise sind die Xerophyten ausgerüstet, 
um eine starke Trockenheit auszuhalten. Eine Gruppe scheint fast 
vollständiges, lange dauerndes Austrocknen ohne Schaden auszu- 
halten, sie können hei Trockenheit in Trockenstarre verfallen, und 
einige, z. B. die Flechten, können so dürr werden, dass sie sich 
leicht pulverisieren lassen, ohne dass dieses Austrocknen ihnen 
schadet: sobald ihnen Wasser zugeführt wird, leben sie wieder auf. 
Solche Pflanzen sind für Felsenboden vorzüglich geeignet. Ausser 
Flechten kann auch ein Teil der Moose und Algen angeführt werden, 
für den ungefähr dasselbe gilt; im ganzen handelt es sich um niedrig 
stehende Kryptogamen. Ferner können einige höhere Kryptogamen 
ohne Schaden eintrocknen, indem sich die eingetrockneten Teile 
krümmen und zusammenfalten, z. B. einige Farne, Sdaginella Icindo- 
phylla u. a. (Briosi, Wittrock). Die Anpassung dieser Pflanzen an 
extreme Trockenheit muss in Eigenschaften des Zellinhaltes gesucht 
werden, teils in denen des Protoplasmas selbst, teils in der Gegen- 
wart anderer InhaltsstoflFe (fettes Ol bei Selagindla lepidophylla). 

In der Regel ertragen die Pflanzen und Pflanzenteile, Samen 
und Sporen ausgenommen, jedoch eine so starke Austrocknung 
nicht, weshalb einjährige, kurzlebige Pflanzen in eine Wüsten- 
natur gut hineinpassen, wo die Regenzeit kurz, die trockne Zeit 
lang ist. 

Die Anpassung der Xerophyten geht namentlich in zwei 
Richtungen vor sich: 

1. Herabsetzung der Transpiration während der kritischen Zeit 

2. Entwicklung besonderer Mittel teils zur Aufsammlung, 
teils zur Aufbewahrung von Wasser. 

Oft finden sich bei derselben Art mehrere Anpassungen ver- 
einigt, aber der Übersieht wegen müssen sie im folgenden einzeln 
behandelt werden. 


2. Kap. Die Regulierung der Transpiration. 

Folgende Mittel finden Anwendung, um die Transpiration 
während der kritischen, trocknen Zeit herabzusetzen oder um die 
Folgen einer plötzlichen Vermehrung der Verdunstung abzuwenden; 

1. Periodische Verkleinerung der Oberfläche, 


Die Regulierung der Transpiration. 189 

2. Die Lichtstärke, die auf die Assimilationsorgane wirkt, 
und die Transpiration werden durch periodische Profilstellung 
herabgesetzt (von der Lichtstärke abhängige Bewegungen, „pho- 
tometrische" Bewegungen). 

3. Dauernde Profilstellung (Kompasspflanzen u. ähnl.). 

4. Eigentümliche Blatt- und Sprossformen mit geringer 
Oberfläche. 

5. Haare, bedeckende Blätter u. ähnl. 

6. Anatomischer Schutz gegen starke Erwärmung und starke 
Transpiration. 

Wir betrachten nun diese Anpassung, die sich gewiss be- 
sonders bei mehrjährigen Arten finden, jede für sich. 

1. Periodische Oberflächeuverminderimg. Die gründlichste 
Art, wie die Pflanze ihre verdunstende Oberfläche vermindern kann, 
ist, alle stark verdunstenden Teile bei Beginn der trocknen Zeit 
abzuwerfen. Dieses geschieht erstens bei allen einjährigen Pflan- 
zen, die nach der Samenreife absterben : alle Samen sind nämlich 
gegen Austrocknung sehr widerstandsfähig. Ln Einklänge hiermit 
ist der Prozentsatz ephemerer Arten in Wüsten und ähnlichen Ge- 
bieten sehr gross; in der kurzen, bisweilen nur 1 — 2 Monate 
langen Regenzeit vollenden sie ihren ganzen Lebenslauf, keimen, 
blühen, reifen Samen und sterben, so dass sie die trockne Zeit in 
der Form der in den Samen eingeschlossenen Keime überdauern, 
z. B. Odontospermum (Ästeriscus) pygmaeum (vgl.Volkens, II). 

Dasselbe geschieht ferner bei allen Zwiebel- und Knollen- 
pflanzen u. a. Arten, deren unterirdische Sprosse in der trocknen 
Zeit Nahrungs- und Wasserbehälter sind; die oberirdischen Sprosse 
mit den grossen, transpirierenden Flächen sind während der 
Trockenheit abgeworfen, und das Leben ruht in jenen meist unter- 
irdischen Sprossen latent. In Eile entwickeln diese Arten neue 
Lichtsprosse und Blüten, wenn wieder Feuchtigkeit eintritt. Die 
schnelle Ankunft des Frühlinges nach den ersten Regengüssen in 
den Wüsten, Steppen und ähnlichen Gegenden ist von den Rei- 
senden oft mit Bewunderung erwähnt worden. 

Dasselbe geschieht drittens bei den Holzpflanzen, die vor 
oder in der trocknen Zeit oder dem Winter das Laub abwerfen 
(Laubfall). Bei diesen sind alle oberirdischen Teile während 
dieser Zeit durch Kork und Knospenschuppen, die mit Kork oder 


190 Die Xerophytenvereine. 

anderen die Verdunstung hemmenden Teilen bedeckt sind, gegen 
starke Transpiration geschützt. 

Bei allen diesen Pflanzen ist das Laubhlatt, das im all- 
gemeinen als der treue Spiegel des Klimas bezeichnet werden 
kann, natürlich nicht oder in geringem Grade xerophil gebaut. 

Ganz anders wird die transpirierende Oberfläche bei anderen 
Pflanzen verkleinert, z. B. bei einem Teile der Gräser, indem sie 
bei trocknem Wetter ihre Blätter zusammenrollen, so dass 
selbst die breiten röhren- oder fadenförmig werden. Dieses findet 
sich z. B. beim Helm {Calamagrostis [Ammophila] arenaria)^ ])ei 
Wemgaertneria {Coryneplionis) ccmescens, Fesiuca-Arten, Antlio- 
xantkum odoratmn und vielen anderen Heide-, Dünen- und Steppen- 
gräsern ; in den Mittelmeerländern z. B. bei Arten von Stipa, Ly- 
geum, Aristiäa (Duval-Jouve ; Tschirch ; Warming, VII ; u. a.. Auch 
bei Gräsern des Salzbodens wie Triticum junceum kommt es vor. 
Je nachdem die Trockenheit der Luft wächst, rollen sich die 
Blätter ein, und dadurch wird die transpirierende Oberfläche, wo 
die Spaltöffnungen ausschliesslich oder vorzugsweise liegen, der 
Verdunstung entzogen; die Spaltöffnungen werden mehr oder 
weniger in „windstille" Räume eingeschlossen. Bei feuchtem 
Wetter breiten sich die Blätter wieder aus. Auch bei den Cy- 
peraceen kommen ähnliche, obgleich weniger starke Bewegungen 
vor. Bei diesen spielen die Gelenkzellen (cellules bulliformes, 
Duval-Jouve), die in den Furchen der Blattoberseite liegen, eine 
Rolle ; sie sind höher als die anderen Epidermiszellen, und ihre aus 
Cellulose bestehenden Wände falten sich beim Einrollen des Blattes 
leicht ein. Die bewegende Kraft scheint am ehesten in dem Bast- 
gewebe zu liegen, das sich gewöhnlich auf der Unterseite der 
Blätter findet und das nach den Umständen entweder Wasser 
aufnimmt oder abgiebt und dadurch quillt oder einschrumpft. 
Der Turgor des Mesophylls scheint jedoch, jedenfalls in gewissen 
Fällen, eine wichtige Rolle zu spielen (Duval-Jouve; Tschirch, II). 

Einige Dikotylen zeigen ähnliche Bewegungserscheinungen, 
z. B. Hieraciwn Füosella, Antennaria dioica, Crejns tedorum (nach 
Wille), westindische CVo^on-Arten, Euplwrhia Taralias (west- und 
südeuropäische Dünenpflanze, nach Giltay). Die Blätter von Erica 
Tetralix sind auf feuchtem Boden weniger eingerollt als auf trock- 
nem Boden (Graebner III); ebenso die Blätter von Ledum xmlustre. 
Von Kryptogamen können die S. 188 erwähnten Farne und einige 


Die Regulierung der Transpiration. 191 

Moose, üamentlieh Ehacomitrium- und Polyirichum- Arten, genannt 
werden; bei trocknem Wetter sind die Blätter von Bh. canescens 
zusammengebogen, und die Sprosse durch die dicht vereinigten, 
langen Haare ganz grau; wenn Feuchtigkeit (auch feuchter Boden) 
vorhanden ist, sind sie sternförmig ausgebreitet. Tolytriclmm kann 
die Blattränder über die assimilierenden und dünnwandigen Zellen 
der Blattmitte legen. 

2. Bewegungen, wodurch die Beleuchtung reguliert wird. 
Viele Pflanzen haben eine äusserst feine Empfindung für die Stärke 
des Lichtes und können mit ihren Blättern oder Blättchen solche 
Bewegungen ausfuhren, dass sie die Beleuchtung regulieren, indem 
sie für jeden Lichtgrad einen bestimmten Winkel der Blattspreite 
mit den einfallenden Strahlen bilden ; bei milder Beleuchtung (z. B. 
in den Morgenstunden) werden die Spreiten möglichst vielem 
Lichte ausgesetzt, so dass sie von den Lichtstrahlen unter rechten 
Winkeln getroffen werden (Fläcbenstellung); aber je nachdem 
das Licht stärker wird, stellen sich die Spreiten so, dass sie unter 
immer spitzeren Winkeln getroffen werden (Profilstelluug). Dadurch 
werden sie relativ weniger beleuchtet und erwärmt, und die 
Transpiration muss dann auch herabgesetzt werden. Hierher ge- 
hören sehr viele Pflanzen mit zusammengesetzten Blättern, besonders 
aus den tropischen, trocknen Gebüschen, z. B. viele -4ca67a- Arten 
u. a. Mimosoideen, viele Papilionaten, Oxalidaceen (unter anderem 
Oxalis ÄcetoseUa), Zygophyllaceen ; auch bei Pflanzen mit einfachen 
Blättern, z. B. bei Hura creiritans, finden sich von der Lichtstärke 
abhängige Bewegungserscheinungen. Bei den behandelten Pflanzen 
pflegen die Blätter ebenfalls nicht xerophil gebaut zu sein. Die 
Blätter z. B. von westindischen Leguminosen mit der Fähigkeit, 
sieh nach der Lichtstärke zu bewegen, sind oft (immer?) dünn 
und haben eine kahle und dünne Epidermis (Warming). 

3. Feste Lichtstellung hei Kompasspflanzen und ähn- 
lichen Pflanzen. Eine Verminderung der Wirkung des Sonnen- 
lichtes und damit zugleich eine verminderte Transpiration werden 
auch durch dauernde Profilstellung oder ähnliche Stellungen 
der assimilierenden Flächen hervorgerufen, so dass das starke 
Licht sie mitten am Tage unter spitzen Winkeln trifft. Die 
Profilstellung, welche die vorhin (unter 2) besprochenen Gewächse 
in starkem Sonnenlichte einnehmen, bleibt hier erhalten, nachdem 
sie während des Wachstums und der Entwicklung der Pflanzen 


192 Die Xerophytenvereine. 

unter dem riclitenden Einflüsse des 8ounenliclites eingetreten war. 
Hierher gehört aus unserer Flora Lactuca Scariola, deren Blätter 
sieh an stark von der Sonne beleuchteten Orten im Meridian auf 
die Kante stellen (Stahl, I, III); von anderen Kompasspflanzen sei 
namentlich Silphiimi laciniatum (Nordamerika) genannt. 

Kantenständige Blätter haben viele andere Arten, wie 
mehrere australischen Eucalyptus- kxi(i\i, J.c«c/a-Arten und Prote- 
aceen, südafrikanische Siatice-Arten, Lagimcularia racemosa u. a. 
in Westindien, Biqüeurum verticale (Spanien) etc. 

Senkrecht oder steil und steif aufwärts gerichtete Blatt- 
spreiten sind bei Xerophyten häufig, die in starkem Sonnenlichte 
wachsen, z. B. bei Coccoloha uvifera (Westindien), vielen Gräsern 
(BracJiypodium ramosmn, Festiica ovhia u. a.), Calluna, Peuce- 
danum Cervaria (nach Alteukirch), Heliclirysum arenarium u. a. 
Seltener sind senkrecht hinabhängende Blattspreiten. Die Kuten- 
sprosse (S. 195) schliessen sich hier eng an. 

Eunzeln und Falten der Blattspreiten wirken vielleicht 
ähnlieh und sind desto häufiger, je trockner das Klima ist, z. B. 
bei der neuseeländischen Myrtus hiillata, in Westiudien bei Li})- 
pia involucrata, l'lumeria alba u. a. (Johow, I), in der ägyptischen 
Wüste bei Salvia und Stadiys Aegyptiaca, FiiUcaria und Urginea 
undulata u. a. (Volkens), bei uns z. B. bei Vicia Cracca (Warming). 

Da diese Stellungsverhältuisse in der Eegel erst während der 
Entwicklung des Individuums durch Drehungen, Krümmungen etc. 
erreicht werden, so werden sich die Blätter gewiss bei allen Arten 
der genannten Pflanzenformen nach der Natur des Standortes ver- 
schieden stellen. Der Sonne, der Trockenheit und dem Winde aus- 
gesetzt, sind die Blätter weit mehr aufwärts gerichtet, kantenständig 
oder gekräuselt etc., als im Schatten und in feuchter Umgebung, 
namentlich in feuchter Luft; dieses zeigen z. B. Calluna, Juniperus 
communis, Lycopdium Selago und alpinum (Figuren bei Warming, V). 
Bei Tilia argentea stehen die der heissen Sonne ausgesetzten Blätter 
in Profilstellung, die übrigen in Flächenstellung (Kerner). 

In der Anlage angeborene Profilstellung haben fol- 
gende Pflanzen : die mit Phyllodien (blattförmigen, aber senkrecht 
gestellten Blattstielen ohne Blattspreite) ausgestatteten australischen 
Acacien und sehr viele Pflanzen mit flachen oder geflügelten 
Stengeln oder herablaufenden Blättern, z.B. Baccharis trip- 
tera in Brasilien, Genista sagittalis, MuehlenhecMa platjclada, 


Die Regulierung der Transpiration. 193 

Carmichaelia australis, Colletia-Arten u. a. Diese Sprossformen 
sind gewöhnlich zugleich blattlos ; der Stengel tritt an die Stelle 
der Laubblätter. Hierher gehört ferner das schwertförmige Blatt 
bei Iridaceen, Tofieldia und Narthecium 

4, Blatt- und Sprossformen mit geringer Oberfläche. 
Bei sehr vielen Xerophyten sind die transpirierenden Organe, 
d. h. namentlich die Laubblätter, ausserordentlich an Grösse 
und Oberflächenausdehnung reduziert, und damit treten auch 
Abweichungen in der gewöhnlichen Physiognomie des ganzen 
Sprosses besondere xerophile Sprossformen in einer Reihe ver- 
schiedener Abänderungen auf Wassermangel wirkt verkleinernd 
(S. 31) : dieselbe Art kann auf trocknem Boden kleinblättrig, auf 
feuchtem grossblättrig sein, z. B. Urtica dioica, Viola canina, Ero- 
diuni cicutarium; mehrere Wüstenpflanzen entwickeln bei Beginn 
der Regenzeit grosse Blätter, aber später viel kleinere oder fast 
gar keine, z. B. Zilla, Alhagi u. a. Die Kleinheit des Blattes ist 
direkt eine Folge der Trockenheit (vgl. Henslow, EUiot, Groom u. a.). 
Wassermangel hat vermutlich auch beigetragen, eine Reihe be- 
stimmter Typen zu schaffen, namentlich folgende, die sich durch- 
gehends dadurch auszeichnen, dass sie eine verhältnismässig un- 
bedeutende Assimilationsarbeit verrichten, weshalb das Wachstum 
langsam ist, 

A. Blattformen. 

1. Das Nadelblatt oder pinoide Blatt (bei Coniferen, 
Proteaceen, XJlex Europaeus u. a.). Es ist lang, linealisch, spitz 
und hat häufig ein mehr oder weniger centrisches Chlorophyll- 
gewebe. Die BeziehuDg dieses Blattes zur Transpiration geht 
daraus hervor, dass die Blattoberfläche im Verhältnis zu dem 
Volumen, viel kleiner als bei dem flachen Blatte mit demselben 
Volumen, die Verdunstungsoberfläche also relativ geringer ist. 
Dasselbe gilt von den folgenden Blattformen, 

2, Das ericoide Blatt ist ein Rollblatt, d. h. die Ränder 
erscheinen umgerollt, entweder nach unten oder auch (viel seltener, 
z. B. bei Passerina) nach oben gerollt ; es entsteht so eine wind- 
stille Furche, worin die Spaltöffnungen verborgen sind (S. 202). 
Ericoide Blätter sind häufig kurz und linealisch und finden sich 
bei Erica, Calluna, Cassiope u. a. Ericaceen, Empetrum, Epacri- 
daceen, Proteaceen, Myrtaceen, Bcrberis empetrifolia (Chile), bei 
südafrikanischen Thymelaeaceen, Compositen, Rubiaceen und bei 

Waimiag, ökologische Päanüengeographie. 2. Aufl. 13 


194 ■ Die Xerophytenvereine. 

Arten anderer Familien, die an Stellen mit starker Transpiration 
oder auf Heiden wachsen. 

3. Das schuppenähnliehe Blatt, das breit und kurz, an- 
gedrückt, aufwärts gerichtet, bisweilen herablaufend ist; bei vielen 
Cupressoideen und Pflanzen der verschiedensten anderen Familien, 
z. B. bei Scrophulariaceen {Veronica tlmyoides und V. cujiressoides 
auf den Gebirgen Neuseelands), Santalaceen, Tamaricaceen, Com- 
positen, Umbelliferen (Beisp. Asorella auf den Hochgebirgen von 
Südamerika und in antarktischen Gegenden). 

4. Das borsten- oder fadenförmige Blatt bei sehr vielen 
grasähnlichen Monokotylen; es ist meist auf der Oberseite ge- 
furcht oder rinnenförmig, und die Spaltöffnungen sind in den 
behaarten Furchen verborgen. Bewegungen je nach den Feuch- 
tigkeitsverhältnissen kommen vor, z. B. bei Festuca ovina, Coryne- 
pJiorus canescens, vielen Wüsten- und Steppengräsern, Gräsern in 
den Hochgebirgen (S. 190). Geteilte Blätter haben oft sehr ähnliche, 
kleine und stielrunde Abschnitte (z. B. bei Ärtemisia canipestris). 

5. Das juncoide Blatt schliesst sieh hier an; es ist lang, 
stielrund, nicht gefurcht {Junciis-Avten, mehrere Cyperaceen; einige 
Umbelliferen in den Hochgebirgen von Südamerika, Goebel, II, 
2. Teil). Diese Form trifft man meistens auf nassem, kaltem, den 
Winden ausgesetztem Boden (S. 184). 

6. Die Blattform der Saftpflanzen (Succulenten) kann 
hier genannt werden, weil sie sehr oft, abgesehen von der Dicke, 
mehr oder weniger stielrund, linealisch, länglich oder spateiförmig 
etc. ist, keine Zähne oder andere Einschnitte hat (Beisp. Sedimi 
acre, Sempervivum tedorum, 3Iesemhrianthemum- Arten, Orchi- 
daceen) ; diese Form hat eine relativ kleinere Verdunstungsfläche, 
als wenn dieselbe Masse flach ausgebreitet wäre. Henslows 
Meinung, dass die Succulenz eine direkte Wirkung der um- 
gebenden Naturverhältnisse sei, ist wahrscheinlich richtig (vgl. 
S. 213). Indessen sind bei Weitem nicht alle Succulenten Xero- 
phyten, wir finden unter ihnen nicht nur Schatten- sondern sogar 
Sumpf- und Wasserpflanzen (z. B. Scdum-ArteB, BuUiarda u. a.). 

7. Ohne zu einem bestimmten der vorhin angeführten Typen 
zu gehören, kommen sehr viele andere an starke Verdunstung 
angepasste Blattformen vor; einige Blätter sind klein und leder- 
artig (z. B. bei Loiseleiiria procumhens, Diapensia), andere schmal 
und steif, mehr oder weniger zurückgerollt (z. B. bei Lavandula, 


Die Reguliernng der Transpiration. 195 

Hyssopus u. a. Arten in den Mittelmeerländern) ; andere sind breiter 
und flach (Dryas, Bhododendron Lapponictim u. a.). Solche 
Blätter haben gewöhnlieh andere, im folgenden erwähnte Schutz- 
einrichtungen gegen starke Transpiration. (Hierher gehörige 
Litteratur besonders bei Vesque, Volkens, Goebel, Warming, 
Henslow). 

Die Sprosse der mit den genannten Blattformen (besonders 
1, 2, 3) ausgestatteten Pflanzen sind gewöhnlich überaus blattreich. 
Die Anzahl der Blätter ersetzt ihre geringe Grösse teilweise ; ferner 
wird vermutlich auch das Zusammendrängen der Blätter auf den 
kurzgliedrigen Sprossen die Transpiration weniger stark machen. 

B. Sprossformen. 

„Blattlose" Sprosse, d.h. mit sehr reduzierten oder bald 
abfallenden Blättern versehene, finden sich bei vielen Xerophyten; 
das Laubblatt ist verschwunden, der Stamm hat seine Funktion 
übernommen und Palissadengewebe ausgebildet. Solche Sprosse 
sind folgende : 

1. Die geflügelten, oft blattlosen, S. 192 erwähnten Sprosse. 

2. Der Rutenspross (die Spartiumform). Die Sprosse sind 
rutenförmig, aufrecht, schlank und oft sehr verzweigt ; die Blätter 
sind bei einigen Arten noch recht gross (z. B. bei Genista tinc- 
toria, Spartium junceum), aber fallen meist bald ab, und haben 
bei anderen von Anfang an eine sehr reduzierte Form und keine 
Funktion. Die Stengel sind stielrund oder tief gefurcht mit 
Spaltöffnungen und Palissadengewebe in den Furchen, während 
die Rippen mechanisches Gewebe enthalten. Diese Form ist bei 
einem Teile der Leguminosen der Mittelmeerländer sehr verbreitet 
(besonders bei Genisteen; Arten von Genista, Betama, Cytisus), 
bei Casuarina, Ephedra, mehreren Chenopodiaceen, z. B. bei Ana- 
hasis (die jedoch zunächst zu den Halophyten gehört), bei Capparis 
aphylla, Feriploca apliylla, Polygonum equisetiforme etc. (Litte- 
ratur: Pick, Volkens, Schübe, Ross, Nilsson, Briquet). 

3. Der juncoide Spross. Die bei yielen Juncits- Arten und 
Cyperaceen vorkommenden hohen, stielrunden, blattlosen und un- 
verzweigten Sprosse (in der Form den Blättern eines Teiles der- 
selben Arten ähnlich). Über das Verhältnis des Volumens zur 
Oberfläche gilt das oben angeführte. Diese Sprossform findet 
sich auch bei sehr vielen Sumpfpflanzen derselben beiden Fami- 
lien ißcirpus lacustris, Sc. palustris, bei den Junci genuini etc., 

13* 


196 Die Xerophytenvereine. 

wie S. 184 angeführt). Hierher gehören z. B. auch die Restionaceae. 

4. Das nadeiförmige Cladodium bei Asparagus. 

5. Der Flaehspross, eine blattlose, sehr flache Sprossform, 
die gewöhnlich senkrecht oder kantenständig ist, bei Muelilen- 
bechia platyclada {Coccoloha p), Ruscus, Semele, Phyllocladus, 
Carmichaelia austrdlis u. a. 

6. Der Dornenspross, z. B, bei Colletia. 

7. Die Cacteenform, mit verschiedenen Unterformen bei 
Cactaceen, Eupliorhia, Stapelia. Sie wird unter den Saftpflanzen 
nochmals erwähnt werden. 

Schliesslich muss daran erinnert werden, dass sich mehrere 
dieser Blatt- und Sprossformen bei den Halophyteu wiederfinden. 

5. Hemmimg der Transpiration durcli bedeckende Or- 
gaue. Es ist klar, dass wenn lufthaltige Teile, in und zwischen 
denen die Luft sehr fest gehalten wird, eine transpirierende 
Fläche bedecken, die Transpiration dadurch sehr wesentlich herab- 
gesetzt werden kann. Dieses Mittel findet sich bei vielen Xero- 
phyten auf mehrfache Art angewandt. 

Haarbekleidung. Der Gegensatz zwischen Hydrophyten 
und Xerophyten tritt hier besonders deutlich hervor: jene sind so- 
zusagen kahl, diese oft stark grau- oder weissfilzig und wollhaarig, 
oft silberglänzend ; diese Farben werden durch die in und zwischen 
den Haaren eingeschlossene Luft hervorgerufen. Nur tote, mit 
Luft erfüllte Haare, sind zu diesem Zwecke geeignet. Man weiss 
seit sehr langer Zeit, dass sonst kahle Arten auf trocknen Stellen 
behaart und behaarte hier stärker behaart werden, als auf feuchten 
(Ranunculus hulhosus, Folygonum Persicaria, Mentha arvensis, 
Stacliys palustris u. a.) ; die etiolierten Kartoffelsprosse sind in 
feuchter Luft fast kahl, in trockner behaart (Vesque). Zahlreiche 
Pflanzen auf den Felsen des Mittelmeeres oder in den trocknen 
Gebüschen Westindiens, mannigfaltige Wüsten-, Steppen- und 
Hochgebirgspflanzen sind mit Wollhaaren bekleidet. Am stärksten 
filzig ist vielleicht die Composite Espeletia auf den Hochgebirgen 
von Südamerika (Goebel, II). Die Wolle ist ein Sonnenschirm, 
gleicht plötzliche Temperaturschwankungen aus und setzt wie 
ein Stück Filz die Verdunstung herab. Eine besondere Form ist 
das Schildhaar, das den damit dicht bekleideten Pflanzen einen 
eigentümlichen Silberglanz verleiht: bei Elaeagnaceen, Croton- 
Arten, u. a. Die Haarbekleidung ist fast immer auf der Unter- 


Die Regnlierung der Transpiration. 197 

Seite, wo die Spaltöffnungen liegen, am dichtesten. Junge Stengel 
und Blätter sind oft besonders dicht behaart, dichter als die 
älteren, im Einklänge mit ihrem grösseren Bedürfnis nach Schutz 
gegen starke Transpiration. Bisweilen sind die in den trocknen 
Gegenden der Tropenländer nach der trocknen Zeit zuerst ent- 
wickelten Blätter viel filziger und sehen ganz anders aus, als die 
später erscheinenden, grösseren und mehr grünen (H. Schinz). Es 
muss jedoch bemerkt werden, dass eine besondere Gruppe von 
Xerophyten, nämlich die Succulenten, keine Haarbekleidung be- 
sitzen und im allgemeinen ganz kahl sind (Cacteen, Aloe- und 
Agave-Arten u. a.). 

Die Haarbildung ist wohl, wie alle anderen Mittel der Selbst- 
regulierung der Pflanzen, eine direkte Anpassung ans Klima, 
Über die wirkenden Ursachen äussert Henslow (I) im Anschluss 
an einen Gedanken von Mer die Meinung, dass Haare durch lo- 
kale Ernährung in Korrelation mit der Unterdrückung des Paren- 
chyms erschienen ; in demselben Verhältnis wie das Parenchym 
gehemmt werde, würden Haare zu dessen Kompensation ausge- 
bildet. Hiermit sind wir jedoch im Verständnis der Korrelation 
zwischen Behaarung und Trockenheit nicht viel weiter gekommen, 
selbst wenn die Hypothese richtig sein sollte. 

B. Bedeckende Blätter sollen die jungen Sprossteile gegen 
starke Transpiration und starkes Licht schützen. Zu ihnen ge- 
hören erstens die Knospenschuppen, die wir typisch bei den 
laubwechselnden Bäumen der gemässigten und der kalten Gegenden 
finden, die aber auch in den Tropen auftreten. Durch Verkorkung, 
Haarbildung, Harzbildung u. ähnl. werden sie für ihre Aufgabe 
ausgebildet, die noch in der Knospe ruhenden jungen Blätter gegen 
Transpiration, desgleichen die Knospen bei der Belaubung gegen 
Temperaturwechsel zu schützen (Grüss, Feist, Cadura u. a.) 

Nebenblätter, Blattscheiden (z, B. bei gewissen Dünen- 
gräsern) können denselben Dienst leisten, ohne Knospenschuppen 
im engeren Sinne genannt werden zu können, desgleichen die 
häutigen Nebenblätter von ParomjcMa-Arten, Herniaria u. a., die 
die jungen Sprossteile mit einer dichten, silberglänzenden Decke 
bekleiden. Das dem Blütenstande voraufgehende seheidenförmige 
Blatt von Armeria schützt den wachsenden Stengelteil. 

Alte Blätter und Blattreste leisten in vielen Fällen die- 
selben Dienste. Tunicagräser nennt Hackel solche Gräser, deren 


198 Die Xerophytenvereine. 

untere Blattteile nach dem Absterben der oberen sehr lange stehen 
bleiben, entweder als dicht und fest sehliessende Scheiden oder 
in ausgefaserter Form. Sie finden sich bei Dünen-, Steppen- und 
Wüstengräsern (z, B. bei Nardus stricia, Andropogon villosus, 
Scirpus paradoxus, S. Warmingii, Äristida- AYten), setzen die Ver- 
dunstung herab und sammeln Wasser (Hackel ; vgl. auch Warming, 
XI; Henslow). Dieselbe Funktion kommt bei den Velloziaceen 
der Berggipfel und der Hochebenen Brasiliens vor (Warming, XI). 
Bei gewissen, besonders bei südafrikanischen Oxalis-Arten finden 
sich eigentümlich ausgebildete bedeckende Blätter um die Zwiebeln 
(Hildebrand); die abgestorbenen Zwiebelsehuppen von Tulipa 
praecox tragen immer einen dichten Filz. Hier müssen auch die 
kompakten Rasen mit dicht zusammengedrängten Sprossen und 
Sprossresten genannt werden, die sich in der subglacialen, besonders 
in der südamerikanischen Vegetation allgemein finden und die oft 
so hart sind, dass man sie kaum entzweischneiden oder -schlagen 
kann ; hier schützt ein Spross den anderen, die alten Teile schützen 
die jungen. 

Die Wurzeln mancher Epiphyten werden gegen starke Tran- 
spiration durch die Blätter geschützt, die sich dicht über sie hin- 
legen und die feuchte Luft um sie festhalten, z. B. bei ConcJw- 
pliyllum imhricatiim (Goebel, H, 1. Teil). Die Wurzeln eines Teiles 
der ägyptischen Wüstengräser (der Gattungen Aristida, Andro- 
pogon, Elionurus, Panicum, Sporobohis) sind in ihrer ganzen 
Länge mit Sandhüllen umgeben, die dadurch entstanden, dass die 
Sandkörner durch einen von den Wurzelhaaren ausgeschiedenen 
Klebstofi" verkittet wurden. Volkens fasst dieses als Verdunstungs- 
schutz auf. 

6. Anatomisclie und andere Bauverhältnisse, die die 
Transpiration herabsetzen. Auch auf diesem Gebiete tritt der 
durchgreifende Unterschied zwischen Xerophyten und Hydrophyten 
hervor. Namentlich folgende Teile finden sich bei diesen Pflanzen 
verschieden ausgebildet: A. das Hautgewebe, B. das Chlorophyll- 
gewebe, C. das Durchlüftungssystem, nämlich a) die Spaltöfiiiungen 
und b) das Intercellularsystem. 

A. Das Hautgewehe. Es ist einleuchtend, dass zwischen 
einem Hautgewebe, das dauernd von Wasser oder von feuchter 
Luft umgeben ist, und einem solchen, das von sehr trockner Luft 


Die Regulierung der Transpiration. 199 

umgeben und starker Transpiration ausgesetzt ist, ein grosser 
Unterschied bestehen muss. 

Epidermis. Die Cutieula ist der erste wichtige Tran- 
spirationsregulator; ihre Dicke richtet sich nach dem Bedürfnis 
der Pflanze, die Verdunstung einzuschränken. Die Cutieula, bei 
den Hydrophyten in der Regel sehr dünn, ist bei den Xerophyten 
meist dick. Die Aussenwände der Epidermiszellen werden stark 
verdickt und cuticularisiert ; in einzelnen Fällen werden sogar 
Krystalle von oxalsaurem Kalk oder Kieselsäure eingelagert. 
Die Epidermiszellen selbst werden polygonal und erhalten gerade 
Wände. Die Blätter werden wegen der Beschaffenheit der Epi- 
dermis lederartig und glänzend, was besonders ein allgemeines 
und auffallendes Merkmal tropischer Bäume ist, aber auch bei 
Pflanzen gemässigter Klimate mit lange lebenden Blättern vor- 
kommt (z. B. bei Hex Aquifolium, mehreren Coniferen, Vinca u. a.). 
Dieser Glanz giebt an, dass ein Teil des Lichtes von den Blättern 
reflektiert wird, was diesen vielleicht von Nutzen ist (Wiesner, I. 
Hin und wieder haben allerdings auch Schattenpflanzen glänzende 
Blätter z. B. Pirola u. a.). Oft ist die Cutieula mit feinen Leisten 
versehen, besonders wenn die Zellwand nach aussen gewölbt ist. 
Vesque (ü) und Henslow (I) stellten hierüber die Hypothese auf, 
dass es zu der Zerstreuung und der Dämpfung der einfallenden 
Lichtstrahlen diene. 

Wachs, das auf der Oberfläche ausgeschieden ist, setzt die 
Verdunstung herab, was Tschirch durch Versuche bewiesen hat. 
Bei Capparis spinosa in der ägyptischen Wüste z. B. bildet sich 
am Anfange der regenlosen Periode eine dicke Wachsschieht auf 
den Blättern, so dass die Transpiration gewiss vollständig unter- 
drückt wird (Volkens). Die Waehsschichten können sehr dick, 
z. B. bei Sarcocaulon (Südafrika) über 1 mm dick sein. Blau 
bereifte Blätter haben gewöhnlich keine scharfen Zähne am Blatt- 
rande, höchstens abgerundete und mit einem Wasserausscheidungs- 
apparat versehene Zähne. 

Salzkrusten werden auf der Oberfläche gewisser Wüsten- 
pflanzen gebildet, die dadurch am Tage ein graues Aussehen 
erhalten und gegen Transpiration geschützt werden; aber nachts 
zerfliessen sie, indem sie aus der Luft Feuchtigkeit aufnehmen 
(S. 206). Die Kalk absondernden Drüsen bei Plumbaginaceen und 


200 Die Xerophytenvereine. 

bei gewissen Saxifraga-Arten sollen gleichfalls zur HemmiiDg der 
VerduDstung dienen. 

„Lackierte" Blätter. Harz oder ähnliche Stoffe werden 
von Haaren auf der Oberfläche vieler Xerophyten, besonders solcher 
der südlichen Halbkugel, ausgeschieden. Die Blätter werden 
dadurch klebrig und „lakiert" ; sie erhalten eine glänzende, glas- 
artige Decke ; die Wände der Epidermis sind dünn und schwach 
cutieularisiert (Volkens). 

Schleim wird in gewissen Fällen von Haaren gebildet (Han- 
steins Kollateren), z.B. in den Knospen von Polygonaceen; er 
dient vielleicht zur Wasseraufnahme, hemmt möglicherweise auch 
die Verdunstung. Dass Schleim, der auf den lackierten Blättern 
ausgeschieden ist, zu der Aufnahme von Wasser dienen könne, ist 
eine noch unbewiesene Vermutung (Meigen, H). 

Auch der Inhalt der Epidermiszellen kann an die 
Herabsetzung der Transpiration angepasst werden. Schon die farb- 
lose Epidermis ist ein Wasserbehälter (Westermaier) ; in Korre- 
lation hiermit haben die untergetauchten Teile der Hydrophyten 
eine blattgrünhaltige Epidermis. Durch verschiedene Inhaltsstoffe 
kann die Epidermis angeblich für Wasserdampf minder durch- 
dringlich werden (S. 209). 

Ob Gerbstoff, der sich oft besonders in der Epidermis 
findet, namentlich im Winter bei überwinternden Laubblättern 
(Warming, IV), und der auch bei Steppen- und Wüstenpflanzen, 
z. B. bei Alhagi, Monsonia, Astragaliis, Tamarix, mit dem Wasser- 
gewebe in Verbindung zu stehen scheint (Volkens ; Henslow, I), 
eine Rolle spielt weiss man nicht. Hingegen spielt Anthocyan, 
der rote in vielen Pflanzen, besonders in der Epidermis, auftretende 
Farbstoff, vielleicht dadurch eine Rolle, dass es einen Teil des 
Lichtes, wohl namentlich die sogenannten chemischen Strahlen, 
zurückhält. Thatsache ist, dass es sich häufig auf jungen Pflanzen- 
teilen und auf Keimpflanzen findet, die Schutz gegen starkes Licht 
und gegen damit einhergehende starke Verdunstung bedürfen 
(besonders in den Tropen; bei der Entwicklung des Laubes sind 
sehr viele junge Sprosse rotbraun). (Pick, Kny). 

Schliesslich kann die Verschleimung der Innenwände 
der Epidermis erwähnt werden. Bei vielen Xerophyten, besonders 
bei Holzpflanzen, quellen diese gallertartig auf (Beispiele Empetrum, 
Arhutus Unedo u. a. Ericaceen). Vielleicht dient dieses zur Herab- 


Die Regnliernng der Transpiration. 201 

Setzung- der Transpiration (Volkens), vielleiclit wird dadurch ein 
Wasserbehälter gebildet; vgl. S. 210 (Westermaier ; Tschirch; siehe 
auch Walliczeck, Vesque, ßadlkofer). 

Kork. Dass dieser durch seine mit Luft erfüllten Hohlräume 
und seine anderen Eigenschaften die Transpiration einschränkt, 
ist durch Erfahrung und Versuche klar bewiesen. Seine Mächtig- 
keit steht bisweilen mit der Trockenheit des Klimas offenbar in 
direkter Verbindung, was z. B. aus dem Unterschiede zwischen 
den Bäumen der brasilianischen Campos und der diesen angren- 
zenden Wälder hervorgeht. Der austrocknende Einfluss der 
Camposbrände scheint den Kork zu weiterem Wachstum anzu- 
regen — eine Selbstregulierung der Natur (Warming, VIII). Sehr 
dicke Korkmäntel finden sich bei mehreren Wüstenpflanzen, z. B. 
bei Dioscorea (Testudinaria) Elephantipes in Südafrika, Cocculus 
Leaeha in Ägypten. 

Schliesslich muss hier noch auf eine Thatsache hingewiesen 
werden, die vielleicht von allergrösster Bedeutung und der eigent- 
liche Grund für viele der erwähnten Verhältnisse ist, namentlich 
soweit sie die Epidermis selbst betreffen : Pflanzenteile, die sich 
von Wasser benetzen lassen, welken weit leichter als solche, die 
nicht benetzt werden können. Den Grund für diese vermehrte 
Transpiration sucht Wiesner in einer durch das Wasser hervor- 
gerufenen eigentümlichen Quellung der Zellwände, wodurch der 
Verdunstungswiderstand vermindert werde. Die vielen erwähnten 
Mittel, die Transpiration herabzusetzen, werden z. T. die Pflanzen- 
teile auch gegen Benetzung schützen und auf diese Weise starke 
Transpiration verhindern. 

B. Das Chlorophyllgewebe. Bezeichnend für die Xero- 
phyten ist bedeutende Entwicklung des Palissadengewebes, indem 
entweder die Zahl der Zellschichten vermehrt, oder die Höhe der 
Schichten (die Länge der Zellen) vergrössert wird, oder auch beides 
vorkommt, S. 20 wurde die Meinungsverschiedenheit, die in der 
Erklärung dieses Bauverhältnisses herrscht, erwähnt und die Ver- 
mutung ausgesprochen, dass dieses mit der Trockenheit der Luft 
und mit der Transpiration in nächster Verbindung stehe. 

C. Das Durchlüftungssystem. Die Intercellularräume 
sind der Sitz der Verdunstung, und da die transpirierende Ober- 
fläche einer Pflanze nicht nur nach der an die Atmosphäre un- 
mittelbar grenzenden Oberfläche, sondern auch nach der Wand- 


202 Die Xerophytenvereine. 

Oberfläche aller Intercellularräume bemessen werden muss, so kann 
man von vornherein sagen, dass die Luft führenden Intercellular- 
räume bei den Xerophyten viel enger sein und hierin im grössten 
Gegensatze zu denen der Hydrophyten stehen müssen, wo sie, wie 
S. 134 angeführt, sehr gross sind (ausgenommen die lithophilen 
Hydrophyten). Desgleichen ist der Unterschied in der Anzahl 
und der Verteilung der Spaltöffnungen zwischen beiden Gruppen 
von Pflanzen ausserordentlich gross. 

a) Die Spaltöffnungen sind, wie Schwendener nachge- 
wiesen hat, durch ihren Bau zu der Eegulierung der Verdunstung 
eingerichtet: sie sehliessen sieh, wenn die Gefahr starker Tran- 
spiration eintritt, und öffnen sich, wenn sie nicht weiter besteht. 
Die Schliesszellen gewisser Wüstenpflanzen sind nur bei jungen 
Blättern beweglich, aber bei den alten wegen starker Wandver- 
dickungen unbeweglich, und der Spalt kann mit Wachs und Harz 
verstopft sein (Volkens, Gilg). Über die Funktion der Spalt- 
öffnungen hat Stahl (VI) einige wichtige Untersuchungen veröffent- 
licht, woraus unter anderem hervorgeht, dass sie sich bei Sumpf- 
pflanzen und bei Salzpflanzen nicht sehliessen können. 

Die Anzahl der Spaltöffnungen hängt von der Natur der 
Umgebung ab. Die Hydrophyten haben in der Regel keine Luft- 
spalten auf den normal untergetauchten Teilen, wo sie bedeutungs- 
los sein würden; für die in der Luft befindlichen oberirdischen 
Pflanzenteile gilt, im grossen und ganzen, als Regel, dass, je trockner 
der Standort ist, desto weniger Spaltöffnungen auftreten, was man 
am besten sieht, wenn man nahe verwandte Arten vergleicht 
(Pfitzer, Zingeler, Czech, Tsehirch, Volkens, Altenkirch). 

Die Verteilung der Spaltöffnungen steht mit der Tran- 
spiration und den Feuchtigkeitsverhältnissen in engstem Zusammen- 
hange. Wiesengräser haben in der Regel auf beiden Blattseiten 
Spaltöffnungen, Steppengräser in der Regel nur auf der gefurchten 
Oberseite (Pfitzer) ; andere Xerophyten haben gewöhnlich nur auf 
der Unterseite Spaltöffnungen, wo sie oft unter Verdunstungs- 
hindernissen verborgen sind. 

Die Spaltöffnungen werden auf verschiedene Weise unter 
das Niveau der Oberfläche eingesenkt: in Gruben, Furchen u. s. w., 
die oft mit Haaren bekleidet sind, wodurch erreicht wird, dass 
die Luft aus ihnen schwierig heraustreten kann, d. h. dass die 


Die Regulierung der Transpiration. 203 

Transpiration herabgesetzt wird. Folgende Mittel werden an- 
gewandt (vgl. Tschirch, I): 

Der einfachste Fall ist der, dass ausserhalb der einzelnen 
Spaltöffnung eine schalen-, krug- oder trichterförmige Höhle ge- 
bildet wird, entweder dadurch, dass die Cuticula leistenförmig 
hervorragt (Vorhof), oder dadurch, dass sich die Nachbarzellen 
über die unter das Niveau der Oberfläche eingesenkte Spaltöffnung 
emporwölben (äussere Atemhöhle; Tschirch, I), z. B. bei Pinus 
silvestris. Bei Eupliorhia Paralias wird die Spaltöffnung von 
niedrigen Papillen umgeben (Giltay), Gruppenweise in Gruben 
eingesenkt, die sich auf der Unterseite der Blätter finden und 
deren Eingänge verengert und mehr oder weniger durch Haare 
verschlossen sind, finden sich die Spaltöffnungen bei Nerixim, 
Banlxsia u. a. In Längsfurchen eingesenkt treten sie bei sehr 
vielen Pflanzen auf und kommen dann gewöhnlich nur in diesen 
Furchen vor, deren Eänder oft mehr oder weniger mit Haaren 
besetzt sind. Viele Stengel, namentlich solche der Rutensprossform, 
haben tiefe Furchen, wo allein sich die Spaltöffnungen befinden 
{Casuarina, Ephedra, Acanthosicyos liorrida, Genista- Arten etc.). 
Auf der Oberseite der Blätter finden sich die Furchen bei vielen 
Steppengräsern, und hier können die Furchen obendrein oft ver- 
verengert und die Spaltöffnungen durch Zusammenrollen der Blätter 
mehr eingeschlossen werden {Weingaertneria canescens, Festuca 
ovina, Calmnagrostis [ÄmtnopMla], Äristida, Stupa, Sporobolus 
spicatiis, Cynodon Badylon u. a.); vgl. auch S. 190. Auf der 
Unterseite der Blätter finden sich bei vielen Xerophyten mit 
Haaren bekleidete Furchen oder breitere Rinnen, z. B. bei Em- 
petrum, Phyllodoce caerulea, Calluna, Erica- Avten, Loiseleuria 
procumbens , Ledum palustre, Cassiope tetragona (Warming, V), 
Dillemaceen (vgl. Steppuhn in Bot. Centralbl. LXII) etc. Auch 
andere Blätter, deren Ränder weniger zurückgerollt sind und deren 
Spaltöffnungen auf der behaarten Unterseite liegen, können hier- 
her gerechnet werden, z. B. die von Dryas octopeiala. Sind die 
Blätter dauernd stark aufwärts gerichtet, so dass die Rückseite 
die sonnenreichste ist, so kann diese so ausgebildet werden wie 
sonst die Oberseite und Palissadengewebe erhalten; die Furche 
mit den Spaltöffnungen findet sich dann auf der Oberseite (z. B. 
bei Passerina filiformis). Der Wasserdampf wird also bei diesen 
Pflanzen auf mehr als eine Art gehindert, leicht herauszutreten. 


204 Die Xerophytenvereine. 

Dass diese Verhältnisse zu der Trockenheit des Klimas in 
direkter Beziehung stehen, sieht man an Arten wie Leclum palustre 
und Ändromeda Polifolia; je mehr dem Winde und der Trocken- 
heit ausgesetzt, desto kleiner sind die Blätter und desto mehr 
zurückgerollt ihre Ränder. 

Die zuletzt genannten Fälle bilden den Übergang zu den 
flachen und breiten Blättern, wo eine dichte Decke von Filz- oder 
Schildhaaren oder anderer Haarbekleidung auf der Blattunterseite 
die einzige Bedeckung oder Schutzwehr der Spaltöffnungen ist. 
Solche Blätter haben bisweilen auf der Unterseite stark hervor- 
springende Nerven, und die Spaltöffnungen liegen dann in den 
Nervenmaschen, also doch ein wenig eingesenkt (z. B. bei Lantana 
involucrata in Westindien). 

Spaltöffnungen, die in „windstillen", mit Wasserdampf er- 
füllten Räumen oder unter einer dichten Haardecke eingeschlossen 
sind, findet man meist über die Blattoberfläche gehoben, gleich- 
wie bei Blättern von Pflanzen, die im ganzen in feuchter Luft leben. 

b. Die Intercellularräume. Schon der Bau der Atem- 
höhlen kann zu der Regulierung der Transpiration dienen, z.B. 
dadurch, dass sie cuticularisierte Wände erhalten, dass sie von 
besonderen Zellen umgeben werden (Restionaceae), oder dadurch, 
dass sie sehr klein werden. In manchen Fällen erstreckt sich 
die Cuticula von der Aussenfläche der Epidermis durch die Spalt- 
öffnung hinab über die Wände der Atemhöhle (de Bary, Ver- 
gleichende Anatomie, S. 79). 

Im allgemeinen gilt, dass die Luft führenden Intercellular- 
räume bei den Xerophyten aus den vorhin angeführten Gründen 
sehr eng sind; vgl. z.B. Altenkirchs Messungen von Atemhöhlen. 
Jedoch können Ausnahmen hiervon vorkommen, z. B. bei den 
Restionaceen, wo ausser sehr engen Gürtelkanälen auch grosse 
Lufträume vorkommen, die vielleicht bei der Kohlensäureassimi- 
lation eine Rolle spielen. 

Die erwähnten Gürtelkanäle finden sich auch bei Hakea 
suaveolens (australische Wüstenpflanze), Olea Europaea, Kingia 
(Tschirch), auch bei einigen Sandgräsern, wie Festuca rubra und 
TrUicum acutum (nach Giltay), und anderen Pflanzen und sind 
enge Intercellularräume, die in Gürtelform quer um die Palissaden- 
zellen gehen; durch diese Umwege muss das Entweichen des 
Wasserdampfes erschwert werden. Gewisse Wüstenpflanzen, wie 


Mittel zur Wasseraufnahme. 205 

Cynodon Dactylon und Sporobolus sxncatus, haben einen Wirr- 
warr von äiisserst feinen, verschlungenen intereellularen Kanälen 
(Volkens); es ist aber nicht sicher, dass diese verschiedenen 
Formen von Intereellularen die Aufgabe haben, die Transpiration 
herabzusetzen. 

7. Andere Mittel, um die Transpiration zu regulieren. 
Ätherische Öle kommen besonders bei Xerophyten vor; die 
Garigues und die Maechie der Mittelmeerländer, die Campos 
Brasiliens u. a. Vegetationen duften von Cistus, Labiaten, Verbe- 
naceen, Compositen, Myrtaceen u. a., wie unsere Sandfelder von 
Thymian, oder die Steppen Asiens von Artemisien. Die ursächliche 
Verbindung zwischen der Trockenheit des Klimas und des Bodens 
und dem Vorkommen des Öles ist nicht aufgeklärt, der Nutzen 
auch nicht. Ätherische Öle verdunsten leichter als Wasser und 
umgeben die Pflanze mit einer wohlriechenden Luft. Nach Tyn- 
dall ist die an ätherischen Ölen reiche Luft weit weniger dia- 
therman, d. h. weit weniger im stände, strahlende Wärme durch- 
gehen zu lassen, als reine Luft; die ätherischen Öle werden dem- 
nach die Bestrahlung und dadurch die Transpiration vermindern 
können. — Dass ätherische Öle ausserdem anderen Nutzen schaffen 
können, z. B. den besonders von Stahl hervorgehobenen, gegen 
pflanzenfressende Tiere zu schlitzen, ist möglich. 

Der Nutzen des Milchsaftes ist nicht sicher erkannt; nach 
einigen sind die Milchröhren Leituugsbahnen (Haberlandt, Schul- 
lerus, Pirotta u. a.), nach anderen (z. B. Keruer) ein Schutz gegen 
Tiere {Cichorioideen). Vgl. auch S. 215. 


3. Kap. Mittel zur Wasseraufnahme. 

Es muss für viele in extremer Trockenheit lebende Xero- 
phyten selbstverständlich von grosser Wichtigkeit sein, den Augen- 
blick zu ergreifen, wenn sich das Wasser vielleicht für eine kurze 
Zeit darbietet, und man muss erwarten, dass besondere Mittel für 
schnelle Wasseraufnahme vorkommen. Dieses ist auch bei 
verschiedenen oberirdischen Teilen der Fall. Es muss hierbei 
teils auf die Fähigkeit der Zellwände, teils auf die des Zellinhaltes, 
Wasser aufzunehmen, ankommen. Zunächst sei erwähnt, dass 
Pflanzen wie Flechten und Moose und viele Algen langes Aus- 


'206 Die Xerophytenvereine. 

trocknen ertragen können. Sie können, wie vielleicht gewisse 
andere Pflanzen, aus dem Wasserdampfe der Luft Feuchtigkeit 
aufnehmen; aber ausserdem ist ihre ganze Oberfläche im stände, 
tropfbares Wasser augenblicklich aufzusaugen. Wenn die Pflanzen 
pulvertroeken und spröde waren, können sie in wenigen Augen- 
blicken weich und wasserreich werden (S. 34, 107 und 188). 

Eine wie wichtige Rolle die Epidermis bei der Aufnahme tropf- 
baren Wassers (Regen, Tau) bei höher organisierten Pflanzen spielt, 
ist wohl noch kaum entschieden ; sie ist aber für viele Xerophyten 
vielleicht nicht gering. Das Zuckerrohr z. B. hat nach Janse eine 
ausserordentliche Fähigkeit, durch die Blätter, welche „kom- 
plizierte Regenwasserbehälter" bilden, Wasser aufzunehmen. 

Volkens (II) hat besondere Wasser aufsaugende Haare 
bei gewissen Wüstenpflanzen nachgewiesen: bei Biplotaxis Harra, 
Stachys Ae(jyptiaca, Convolvulus lanatus etc., Schimper (I) ähnliche 
bei gewissen Epiphyten : bei Tillandsia usneoides u. a. Bromeliaceen. 
Diese Haare sind am Grunde nicht cuticularisiert und hier findet die 
Wasseraufnahme statt. Die vielen feinen Haare der Cacteen sollen 
gleichfalls hierzu dienen. (Über angeblich Wasser saugende Haare 
in unseren Klimaten vgl. Lundstöm, Wille, Henslow). 

Als ein anderes Mittel werden Salzdrüsen angeführt, eigen- 
tümliche von Volkens (II) entdeckte Drüsenhaare auf den Blättern 
mehrerer Wüstenpflanzen (z, B. bei Beaumuria Mrtella, Tamarix, 
Cressa Cretica, FranJcenia pulverulenfa , Statice aphylla u. a.). 
Diese Drüsen scheiden Lösungen hygroskopischer Salze aus 
(Chloride von Natrium, Calcium und Magnesium) die am Tage 
erstarren und den Pflanzenteilen dann eine weise oder graue 
Farbe verleihen ; nachts zerfliesst das Salz, weil es Luftfeuchtigkeit 
aufnimmt, und dann sind jene Teile grün und mit zahlreichen 
Wassertropfen bedeckt, selbst wenn kein Tau fällt. Volkens meint, 
dass die Pflanzen hierbei Wasser aufnehmen. Marloth (I) sieht 
diese Salzschicht jedoch nur als eine die Transpiration vermin- 
dernde Decke an und meint sogar, dass die Pflanzen sich dabei 
von einem Teile des aufgenommenen Salzes befreien (S. 199). 

Die Luftwurzeln einiger Orchidaceen und Bromeliaceen 
sind dadurch zur Wasseraufnahme eingerichtet, dass sie mit einem 
Velamen überzogen sind, d. h. mit einer mehrschichtigen Hülle 
von Zellen derselben Beschafi'enheit wie die Wasser aufsaugenden 
Zellen von Sphagnum: die Zellen sind nämlich dünnwandig und 


Wasserbehälter. 207 

mit ring-, sehrauben-, oder netzförmigen Verdickungsleisten ver- 
sehen. Wenn die Zellen mit Luft gefüllt sind, ist die Hülle weiss ; 
sind sie mit Wasser erfüllt, so wird das Chlorophyllgewebe der 
Wurzel mehr oder weniger erkennbar. Tropfbares Wasser wird 
von diesen Hüllen mit Leichtigkeit aufgesaugt und kann von da 
zum Leitungsgewebe weitergeführt werden. Auch Wasser in 
Dampfform soll von ihnen aufgenommen werden können (vgl. S. 32). 

Anders verhalten sich die Luftwurzeln bei gewissen epi- 
phytischen Farnen und Araceen, indem sie kurz sind, mehr oder 
weniger senkrecht aufwärts wachsen und Humus und dadurch 
Wasser zwischen einander sammeln (Goebel, Karsten). 

Faserige Hüllen von Wurzeln oder Blattscheidenreste oder 
beiderlei finden sich bei einigen Farnen {Dicksonia antarcüca u. a. 
Arten, Älsophila- Axi^w), Velloziaceen, Palmen etc. Ein Teil dieser 
Pflanzen sind offenbar Xerophyten, und jene Decke dient sicher 
nicht nur zu dem Schutze gegen Transpiration, sondern gewiss 
besonders auch zu der Wasseransammlung durch Kapillarität und 
zur Wasserspeicherung (Warming, XI). Dasselbe gilt nach Buchenau 
für das Palmiet-Schilf, die Juncacee Prionium serratum (P. Pal- 
mita), in den periodisch trocknen Flussbetten Südafrikas. Auch die 
von Hackel als Tunicagräser bezeichneten Gräser sind hierher zu 
rechnen; sie halten zwischen ihren ausgefaserten oder schuppigen 
Blattscheiden Wasser zurück (Fig. bei Warming, VHI). 

In diese Gruppe von Vorrichtungen zur Wasseraufnahme 
kann auch der Bhizoiden-Filz vieler Moose gerechnet werden. 
Viele sandliebende Xerophyten, wohl besonders sandliebende 
Gräser, wachsen in dichten Rasen; auch dieses kommt ihnen 
sicher als ein Mittel, AVasser anzusammeln und festzuhalten, zu 
gute. 

Ferner muss angeführt werden, dass auch andere Organe 
zu dem Aufsaugen von Regen und Tau eingerichtet sein können, 
z. B. die Blätter. Diese sind dann gewöhnlich mehr oder 
weniger rinnenförmig ; als besonders ausgeprägt können die meisten 
Bromeliaceen, Pandanaceen, das Zuckerrohr u. a. genannt werden ; 
eine besonders merkwürdige Form ist Tillandsia hulbosa, deren 
schmal rinnenförmige Blätter sehr leicht Wasser aufsaugen und 
zu den Höhlungen zwischen den aufgeblasenen Blattscheiden leiten 
(Schimper I, III), 

Besondere Blattformen, die für die Aufnahme und das Fest- 


208 Die Xeropliytenvereine. 

halten von Wasser eingerielitet sind, haben die Lebermoose. 
Goebel (III) unterscheidet drei Typen, je nachdem der Unterlappen 
zusammen mit dem Oberlappen, oder für sich allein den Wasser- 
behälter bildet, oder eigentümliche becherförmige „Wassersäcke" 
(diese bei Frullania? cornigera, Physiotium). 

Wasseraufnahme durch unterirdische Organe. Hier 
sind bei den Xerophyten nur wenige spezielle Verhältnisse nach- 
gewiesen, die auf Anpassung hinweisen. 

Zunächst sei erwähnt, dass viele Xerophyten sehr tiefgehende 
Wurzeln haben, die sie in trocknen Zeiten bei dem Heranschaffen 
des Wassers aus grossen Tiefen unterstützen werden. Man hat die- 
ses in den Wüsten von Afghanistan (bei ÄstragaUis- Arten; Aitchison) 
beobachtet, ferner in der ägyptischen Wüste (z. B. bei Koloquinte, 
Calligonum comosum, Monsonia nivea); Volkens fand hier Wurzeln, 
die 20mal länger als die oberirdischen Organe waren. Dasselbe 
ist von unseren Dünen bekannt, z. B. bei Eryngium maritimum 
(Blytt) und bei Carex arenaria; diese hat zwei Arten von Wurzeln : 
sehr feine, verzweigte, oberflächlich liegende und sehr tiefgehende, 
weniger verzweigte (Buchenau ; Fig. bei Warming VII). Ein be- 
sonders kräftiges Wurzelsystem haben einige Pflanzen des Herero- 
Landes, die das Wasser aus dem tiefliegenden Grundwasser empor- 
heben müssen; Beispiel Acanthosicyos (Schinz). Die hohen Stauden 
der ungarischen Steppen wurzeln ungeheuer tief. 

Eine eigentümliche Einrichtung zur Wasseraufnahme findet 
sich bei dem nordafrikanischen Haifagrase (Stupa tenacisima); die- 
ses hat auf dem Rhizom eigentümlich gebaute Epidermiszellen, 
deren Aufgabe es ist, Wasser aufzusaugen (Trabut). 

4. Kap. Wasserbehälter. 

Ein anderes, sehr wichtiges und verbreitetes Mittel der Xero- 
phyten, um die Trockenheit der Luft und des Bodens zu ertragen, 
ist die Einrichtung von Geweben oder von Organen, die das ange- 
sammelte Wasser für die Zeiten des Bedarfs aufbewahren können. 

Schleim, der in verschleimten Zell wänden oder im Zell- 
safte häufig ist, nimmt Wasser auf und giebt es sehr langsam ab; 
er wird daher bei den Xerophyten in den verschiedensten Organen 
gebildet: in Haaren, Laubblättern, Stengeln, unterirdischen Knollen 
und Zwiebeln. Es besteht ein Wechselverhältnis zwischen der 


Wasserbehälter. 209 

Bildung voD Schleimzellen im Inüeren und der Entwicklung des 
Hautgewebes. Solche Caeteen z. B., die wie Echinocacius, ein 
mächtiges Hypoderm haben, führen keine Schleimzellen. Häufig 
liegen die Schleimzellen der Caeteen in den Kanten, den Warzen 
und in ähnlichen hervorragenden Teilen, die dem Eintrocknen be- 
sonders ausgesetzt sind (Lauterbach). Andere Stoffe können viel- 
leicht ähnlich wirken, namentlich Säuren (z. B. Apfelsäure bei 
Crassulaceen, nach G. Kraus), Gerbstoff, der bei gewissen Wlisten- 
pflanzen sehr reichlieh auftritt, und Salze; wahrscheinlich spielt 
Milchsaft dieselbe Kolle (vgl. S. 215). 

Wasser gewebe. Echte Wassergewebe sind dünnwandig, 
hell (führen kein Chlorophyll, sondern Wasser) und haben keine 
Intercellularräume (ein Luftwechsel geht hier nicht vor sieh). Es 
giebt teils äussere Wassergewebe (Epidermis und hypodermale Ge- 
webe), teils innere. 

Äussere Wasserj^ewelbe. Die Epidermis ist das äusserste 
Wassergewebe, das wir antreffen (Wasser- und Schattenpflanzen 
ausgenommen), und ist als solches zuerst von Pfitzer (1872), später 
von Vesque (1881), Westermaier (1883) u. a. gedeutet worden. Für 
die Richtigkeit dieser Meinung sprechen die Farblosigkeit der 
Epidermis und der Umstand, dass sie eine zusammenhängende 
Schicht ist, die in gewissen Fällen mit dem inneren Wassergewebe 
verbunden ist (vgl. z. B. Velloziaceen ; Warming, XI). Besonders 
ausgebildet ist die Epidermis bei den Gramineen, Cyperaceen, 
Velloziaceen u. a., die die auf S. 190 erwähnten Gelenkzellen in 
bestimmten Streifen auf der Blattoberseite, besonders über dem 
Mitteluerv, besitzen; es sind Zellen, die grösser, namentlich viel 
höher als die anderen Epidermiszellen sind und die teils bei 
dem Schliessen und dem Offnen der Blätter eine Rolle spielen 
(Tschireh, II), teils vielleicht als besondere Wasserbehälter dienen 
(Duval- Jouve ; Volkens, II). 

Schleim in den Epidermiszellen haben nicht wenige 
Wüstenpflanzen, z. B. in der ägyptischen Wüste Cassia ohovata, Mal- 
va parviflora, Feganum Uarmala, Zizyphus Spina Christi u. a. (Vol- 
kens); bei manchen Arten sind alle Epidermiszellen verschleimt, 
bei anderen nur ein Teil. Die Entstehung des Schleimes ist nicht 
überall bekannt ; häufig gehört er den Innenwänden der Epidermis 
an (S. 200). Bei vielen Xerophyten quellen diese so bedeutend, 
dass der Zellraum nicht mehr als etwa halb so gross wie das 

Waruiiug, Ökologische Fflauzengeograpbie. 2. Aufl. \J^ 


210 Die Xerophytenvereine. 

Volumen der Wand oder nicht einmal so gross erscheint, z. B. bei 
jEmpetrum, mehreren Erieaeeen, Loiseleuriaproamibens, ägyptischen 
Acacia- und Meseda- Alien, gewisse i?06a-Arten (Vesque). 

Wasser führende Haare. Haare, die als Wasserbehälter 
dienen, finden sich z. B. bei mehreren afrikanischen Wüstenpflanzen 
(3Iesemhriant}iemmn crystalUnum, Malcolmia Aegyptiaca, Helio- 
tropium arhoreutn, Hyoscyamus muticus, Äißoon, einigen Reseda- 
ceen etc.; nach Volkens, Henslow, Schinz), bei vielen Chenopo- 
diaceen, z. B. bei Atriplex coriaceum, A. Halimus (Volkens), A. 
{Halimiis) peduncidatum und A. portulacoiäes (Warming, VI), als 
Mehlhaare bei anderen Chenopodiaceen (in dem „Mehl" genannten 
Überzüge) und vielleicht auch bei Tetragonia expansa (W. Benecke), 
EocJiea falcata (Areschoug) u. a. Sie sind in ihren typischen Formen 
grosse, wasserhelle Blasen, die sich über die Epidermis erheben 
und die im Sonnenlichte funkeln; indem ihr Inhalt allmählich 
verbraucht wird, trocknen sie ein; bei mehreren Chenopodiaceen, 
z. B. bei Atriplex {Halimus) und (nach Meigen, II) bei Oxalis carnosa 
bilden die eingeschrumpften Haare eine luftführende Decke über 
der Blattspreite. Ob alle genannten Haare in gleichem Grade 
als Wasserhaare dienen, muss näher untersucht werden. 

Eine höchst merkwürdige Haarform kommt nach Haberlandt 
(III) auf den Wurzeln eines epiphytischen javanischen Farnes, 
Drymoglossum nummularifolium, vor. Die Haare schrumpfen in 
der trocknen Zeit ein ; das Protoplasma zieht sich auf den Grund 
des Haares zurück und grenzt sieh von dem trocknen Teile durch 
eine Wand ab ; wenn Regen eintritt, wachsen die Haare in wenigen 
Stunden aus und sind wieder mit Wasser erfüllt. 

Mächtige peripherische Wassergewebe können entweder durch 
tangentiale Teilung der Epidermiszellen oder durch Bildung von 
hypodermalem Gewebe entstehen. Sie liegen vorzugsweise auf der 
Oberseite der Blätter, und wenn sie sich auch auf der Unterseite 
finden, sind sie hier weniger mächtig. Sie hindern kaum das Licht, 
wohl aber die Wärmestrahlen am Hindurchtritt, schwächen dadurch 
die Verdunstung und sind zugleich Wasserspeicher. 

Mehrschichtige Epidermen sind bei Xerophyten häufig, 
namentlich bei Felsen bewohnenden und bei epiphytischen Arten; 
es können mächtige Gewebe entstehen, deren Dicke die des Chloro- 
phyilgewebes w^eit übertrifft, z. B. bei Arten von Feperomia, Be- 
gonia, Ficus, Gesneriaceen (Pfitzer, Vesque u. a). 


Wasserbehälter. 211 

Hypodermales Wassergewebe kommt bei anderen Xero- 
phyten vor. In einigen Fällen bildet es nur eine Zellscbicht, 
z, B. bei gewissen Genisteen (Schübe), Velloziaeeen (Warming), 
Orchidaeeen (Krüger) ; oder es sind 2 — 3 Schichten (z. B. bei Ne- 
rium), in anderen ist- es sehr mächtig, wie bei Commelinaceen, 
Scitamineen und Bromeliaceen. Ein koUenehymatisches hypo- 
dermales Wassergewebe findet sich z. B. bei mehreren Caeteen; 
enge vom Chlorophyllgewebe zu den SpaltöffnuDgen fuhrende Inter- 
cellularräume durchsetzen es. 

Tiefer liegende Wassergewebe. Auf verschiedenerlei an- 
dere Art kann bei den Xerophyten Wassergewebe auftreten. Fei- 
ende Fälle seien hervorgehoben. 

a) Wassergewebe, das in der Form von Längsbändern 
durch die ganze Dicke des Blattes, von der Epidermis der Ober- 
seite bis zu der der Unterseite, reicht, findet sich z. B. bei einigen 
Wüstengräsern (Volkens), bei PJiormium tenax, gewissen Vello- 
ziaeeen. Streifen von Chlorophyllgewebe, worin die Nerven 
liegen, wechseln mit den Wassergewebestreifen ab. Ahnliche 
Längsbänder verbinden bei Velloziaeeen namentlich die Epidermis 
der Oberseite mit den Wasser führenden Gefässbündelscheiden 
(Warming, XI). 

b) Centrales Wassergewebe, das in der Mitte des Blattes 
liegt und ganz von einer dünnen Schicht Chlorophyllgewebe um- 
geben wird, tritt bei sehr vielen Xerophyten auf, die zugleich Saft- 
pflanzen sind, ausserdem bei vielen Halophyten. Es kommt vor bei 
Aloe, Agave, Bulhine, Mesembrianthcmum, Salsola (Figur bei 
Areschoug, I), Atriplex, Halogeton, Zygopliyllum etc. In blattlosen 
Stämmen kann Wassergewebe wie in Blättern enthalten sein; Bei- 
spiele Salicornia und Haloxylon. 

Wasser- und Chlorophyllgewebe können entweder scharf 
gegeneinander abgegrenzt sein oder ineinander allmählich über- 
gehen, indem die Zellen nach dem Innern des Blattes zu weniger 
Chlorophyll führen (viele Crassulaceen, Caeteen u. a.). 

Saftpflanzeii (Succulenten, auch „Fettpflanzen" genannt). 
Pflanzen mit Wassergewebe und reichlich Schleim führendem 
Parenchym sind dick und „fleischig", werden Saftpflanzen genannt 
und sind meist Xerophyten, die ein besonders ausgeprägtes Wasser- 
gewebe haben. Sie sind gewöhnlich plump gestaltet, vieljährig und 
gleichen den Kräutern dahin, dass sie grüne Stämme haben, die 

« 14* 


212 Die Xeropliytenvereiue. 

in der Regel eine geringe Korkbilduiig und eine sehwache Ver- 
holzung aufweisen ; ihre Lebensdauer ist jedoch, wie die der Bäume, 
oft sehr lang. Ihr Zellsaft ist reich an Schleim, ihre Epidermis 
meist stark cuticularisiert, die Spaltöffnungen sind eingesenkt, etc. 
Die Succulenten können viel "Wasser aufspeichern, geben es aber 
äusserst laugsam ab (trocknen daher sehr schwierig). Die heissesten 
und trockensten Gegenden sind zumeist ihre Heimat. 

Man kann zweierlei Succulenten unterscheiden: Stammsaft- 
pflanzen und Blattsaftpflanzen (Goebel, II, 1. Teil). 

1. Stammsaftpflanzen. Bei diesen ist der Stamm fleischig 
und saftig. Bei den ausgeprägtesten Saftpflanzen sind die Blätter 
unterdrückt oder zu Schuppen oder Dornen umgebildet; der Stamm 
hat dann die Funktion der Blätter als Assimilationsorgan über- 
nommen, und die transpirierenden Flächen der Pflanze sind dadurch 
sehr verringert worden. 

Die ausgeprägtesten Saftpflanzen sind Cactaceae (Amerika), 
Stapelia (Südafrika), Etipliorh/a- Arten (meist afrikanisch). Hieran 
schliesst sich Sarcocaidon (Geraniacee; Südafrika). In den ver- 
schiedenen Gattungen kommen eine Reihe Körperformen vor, deren 
Zweckmässigkeit Noll (in Flora 1893) nachgewiesen hat: es treten 
häufig solche Formen auf, die mit einem gewissen Volumen eine 
sehr kleine Oberfläche verbinden, nämlich Kugeln, Prismen, 
Cylinder. Ein Schritt zu der Vergrösserung der Oberfläche findet 
sich in der Form von Leisten, Kämmen, Warzen etc. bei Manimil- 
laria, Echinopsis u. a. (Über die Morphologie der Cacteen vgl. 
Vöchtiug, I, V; Goebel, II, 1. Teil; Schumann). 

Hier können auch die Luftknollen (Pseudobulbi), die meist 
bei epiphy tischen Orchidaceen vorkommen, genannt werden; sie 
sind knollenförmige, grüne Stengel, ein- oder mehrgliedrig und 
tragen ein- oder mehrere Laubblätter; noch lange Zeit nach dem 
Abfallen der Blätter dienen sie als Wasserspeicher; oft enthalten 
sie einen schleimigen Saft. 

2. Blatt saftpflanzen. Die Stengel sind meist kurzgliedrig, 
w^eshalb die Blätter rosettenständig werden, haben aber sonst die 
gewöhnliehen Formen. Die Blätter sind dick, plump, ungestielt, 
in der Regel lang und schmal, bei vielen cylindrisch (die Ober- 
fläche von Prismen und Cylindern ist nächst der von Kugeln die 
kleinste, die es bei gleichem Volumen geben kann); sie laufen 
oft am Rande und an der Spitze in Dornen aus, sind aber im 


Wasserbehälter- 213 

übrigen gewölmlich ungeteilt und ganzrandig. Blattrosetten haben 
z. B. Agave, Aloe, Sempervivum, JEcJievena, mehrere Mesemhrian- 
themum- AxtQH, epiphytische Orchidaeeen u. a. ; gestreckte Inter- 
nodien haben Sediim, Bryophyllum, Porhdaca, Senecio (Kleinia) u. a. 

Sowohl Stamm- als auch Blattsaftpflanzen sind unter den 
Halophyten vertreten. 

Die Succulenten weichen von anderen Chlorophyll führenden 
Pflanzen in der Atmung und der Assimilation ab. Die verschie- 
denen Bauverhältnisse, die der Verdunstung entgegenwirken, ver- 
ursachen zugleich eine Hemmung der Kohlensäure-Assimilation ; 
bei der Atmung wird nachts nur wenig Kohlensäure, aber viel 
Äpfelsäure gebildet, und diese wird am folgenden Tage zu Kohlen- 
hydraten verarbeitet. 

Der Ursprung der Succulenten soll nach Vesque (IV) folgen- 
dem zuzuschreiben sein: 1. der Erwärmung des Bodens, die die 
osmotische Kraft der Wurzeln vergrössert; die Saftpflanzen können 
sehr hohe Wärmegrade ohne Schaden ertragen und wachsen be- 
sonders auf warmen Felsen ; 2. dem Umstände, dass die Nahrung 
abwechselnd in starken und in schwachen Lösungen zugeführt wird- 

Zwischen den Saftpflanzen und den S. 188 ff. genannten 
wasserarmen Xerophyten giebt es, ausser den Unterschieden in 
der Dicke etc., gewöhnlich physiognomische Verschiedenheiten. 
Jene sind nämlich in der Eegel frischer grün (weil kahl), diese 
hingegen weiss- oder graufilzig. Es giebt jedoch einzelne behaarte 
Saftpflanzen, z. B. Scdum vülosum. Infolge von Wachsbildung blau- 
grüne Arten kommen in beiden Gruppen der Xerophyten vor. 

Die Zwiebel- imtl die Kuollenpflanzeu müssen unter den 
Xerophyten und zwar neben den Succulenten behandelt werden. 
Sie sind auf verschiedene Weise angepasst, lange trockne Zeiten 
auszuhalten. In vielen Fällen sind es nicht nur plastische Vorrats- 
nahrungsstoffe, wie Stärke etc., sondern auch besonders Schleim- 
zellen oder Schleimgewebe, die zu ihrer Fleischigkeit beitragen 
und teils Baustoffe für die neuen Sprosse sind, teils durch die 
Wasserspeicherung gegen Eintrocknen schützen. Die Zwiebel- und 
die Knollenpflanzen wachsen daher besonders in trocknen Gegenden, 
z. B. in Südafrika und auf den Steppen Asiens (Liliaceae, Irida- 
ceae, Amaryllidaceae u. a.). Foa hidbosa ist nach Aitchison „das 
gemeinste Gras auf den grossen Ebenen von Beludchistan" und 
wird gewiss durch die dicken Blattscheiden, die eine Art Zwiebel 


214 Die Xerophytenvereine. 

bildea, in stand gesetzt, dort zu leben (Henslow). Marloth giebt 
für die südafrikanischen Zwiebelpflanzen an, dass sie gegen den 
gewaltigen Druck, den der austrocknende Boden auf sie ausübt, 
gut ausgerüstet sind, indem sie, z. B. die kapensischen Oxalis- Arten, 
teils durch eine harte Schale geschützt werden, teils durch zahl- 
reiche, übereinander sitzende, weiche, feinfaserige Schichten, deren 
Baststränge aussen als steife Borsten zurückbleiben. Einige Knollen 
sind Stamm-, andere Wurzelknollen. Es giebt in Südafrika viele 
merkwürdige, teilweise oberirdische Knollen (gewiss Stammknollen), 
die in blattlosem Zustande von den Steinen, zwischen denen 
sie wachsen, schwierig zu unterscheiden sind; ein Beispiel ist 
Bioscorea {Testudinaria) Elephantipes, die durch riesige Kork- 
bildungen gegen Austrocknen geschützt wird. Zu den oberir- 
dischen Knollen gehören auch die knollenförmigen oder doch an- 
geschwollenen Stämme bei gewissen südamerikanischen Bäumen, 
z. B. bei Chorisia crispiflora (Bombacacee), Jaracatia dodecapliylla 
(Caricacee), Jatroplia podagrica (Euphorbiacee) u. a. — (Hier sei 
erwähnt, dass die von Bob. Hartig ausgesprochene Meinung, das 
wasserreiche Holz diene bei gewissen Splintbäumen mit flach 
streichenden Wurzeln, z. B. bei der Birke, als Wasserspeicher, sehr 
wahrscheinlich zutrefl'end ist.) 

Viele Knollen entstehen sicher durch die vereinigte Betei- 
ligung von Stengeln und Wurzeln und bilden eine Art Übergang zu 
denen, die nur Wurzeln sind ; so die Knollen bei vielen Kräutern 
und kleinen Sträuehern der südamerikanischen Savannen (Fig. bei 
Warming, Vin). Bei Crocus und anderen Iridaceen beobachtet 
man bisweilen helle, spindelförmige, von den Knollen ausgehende 
Saftwurzeln; solche findet man auch an den Zwiebeln gewisser 
Oxalis-Ai'texi (Hildebrand) und unter den Cacteeo z. B. bei Cereus 
iuberosus, deren Sprosse nicht viel Wasser enthalten können und 
deren Wurzeln knollenförmige, von einer Korkhülle umgebene Saft- 
wurzeln sind. Südafrikanische Xerophyten haben auf den langen 
Wurzeln viele Spindel- oder kugelförmige Knollen, die durch Kork 
geschützte Wasserbehälter sind; Elephantorrhiza hat dicht unter 
der Erdoberfläche einen solchen Wasserbehälter, der bis 10 kg 
wiegt, während der Stengel kaum fusshoch ist ; eine Baiihinia- Art 
bildet Knollen von 50 kg Gewicht (Schinz). In Ägypten giebt es 
Erodnim-Axten mit Wurzelknollen, die nach Volkens als Wasser- 
behälter dienen. Spondias venulosa hat riesige unterirdische Knol- 
len. Sedum maximum hat bei uns dickfleischige Wurzeln. 


Wasserbehälter. 215 

Bei einigen Pflanzen hat man Zwergwiirzeln gefunden, die 
als Wasserbehälter gedeutet wurden (ob mit Recht, ist ungewiss), 
z. B. bei Aesculus und verwandten Pflanzen (J. Klein), bei eini- 
gen australischen Coniferen (Berggren); ähnliche bei Sedum 
(Warming, VII). 

Die Grösse der Wasserbehälter ist nach ihrer Eolle in dem 
Leben der Arten sehr verschieden; bei einigen müssen sie ohne 
Unterbrechung monate- oder jahrelang funktionieren, bei anderen 
nur wenige Stunden des Tages (z. B. bei den Bäumen der tropischen 
Regenwälder) ; einige geben ihr Wasser schnell ab, andere langsam. 
Die Bau Verhältnisse müssen damit im Einklänge stehen. 

Vereinigungen xerophiler Eigenschaften, z. B. mor- 
phologischer und anatomischer, kommen gewiss überall vor; einige 
Eigenschaften setzen geradezu das Vorhandensein anderer voraus, 
um zu stände zu kommen. 

Ferner seien Korrelationen erwähnt. Die eine Eigenschaft 
führt bisweilen die andere mit sich. Mit Succulenz treten oft 
zugleich Nebenzellen der SpaltöS'nungen auf, die diese schützen, 
wenn der Pflanzenteil durch Austrocknen einschrumpft (W. Benecke, 
Bot. Ztg. 1892). 

Pflanzen mit Milclisaft. Im vorhergehenden wurde nur 
wässeriger oder schleimiger Zellsaft behandelt, worin verschiedene 
Salze gelöst sein können. Es verdienen jedoch solche Pflanzen 
besonders besprochen zu werden, die in röhrenförmigen Organen 
(meist in Gefässen oder in Zellen) eine gewöhnlich weisse „Milch" 
enthalten. Wozu diese dient, weiss man noch keineswegs ; wahr- 
scheinlich hat sie mehr als eine Aufgabe, und eine dürfte die 
sein, die Pflanzen gegen Austrocknung zu schützen. Dafür spricht, 
dass solche Milch enthaltenden Organe in den Tropen und besonders 
in heisseu und trocknen Gegenden häufig auftreten, und zwar oft 
bei Pflanzen, die dünnblättrig sind und anscheinend kein anderes 
Mittel haben, um das durch Transpiration verlorene Wasser zu 
ersetzen. Wenn man in unterirdischen Zwiebeln (z. B. bei Crinum 
jpratense; nach Lagerheim) Milchsaft findet, so kann dieses gut 
hiermit übereinstimmen, wenn solche Zwiebeln in einem festen 
Thonboden wachsen, der in der trocknen Zeit Risse erhält. (Über 
die Milchsafthaare der Cichorioideen vgl. Zander.) 

Isolierte Wasserzellen; Nervenenden. Die vorhin be- 
sprochenen Succulenten haben zusammenhängende Wasser ge webe, 


21ß Die Xerophj^tenvereine. 

was das Zweckmässigte zu sein scheint; die Milchsaft führenden 
Pflanzen haben lange, röhrenförmige, verzweigte Behälter. Es 
giebt jedoch noch andere Wasserbehälter. Zunächst sei erwähnt, 
dass gewisse Pflanzen Zellen haben, die, einzeln oder in Gruppen 
in das allgemeine Chlorophyllgewebe eingestreut, grösser als die 
anderen Zellen dieses Gewebes, dünnwandig und hell sind; Beispiele 
sind Nitraria retusa, Salsola longifolia, Halogeton, ZygopJiyllum 
u. a. in der arabischen Wüste (Volkens, II), Barhaccnia auf den 
Bergen Brasiliens (Warming) etc. Es ist für einige Arten nach- 
gewiesen, dass, wenn man einen Schnitt durch das Blatt eintrocknen 
lässt, jene Zellen zusammenfallen; setzt man dann Wasser zu, so 
quellen sie sogleich. Dickwandige, gewöhnlich verholzte Idio- 
blasten mit gefässartigen (schrauben-, seltener netzförmigen) Ver- 
dickungen kommen bei vielen anderen Arten auf ähnliche Weise 
eingestreut vor (Speichertracheiden Heinrichers; Spiralzellen; reser- 
voirs vasiformes von Vesque); sie gleichen den Wasserzellen bei 
den Velamina der Luftwurzeln (S. 206) und bei Spltarjnum (S. 177), 
sind kurz, ziemlich dickwandig, porös, aber nicht durchlöchert 
und füllen sich mit Luft, wenn das Wasser ausgetreten ist. Sie 
kommen auf zweifache Art vor: entweder an den Nervenenden, 
oder ohne Verbindung mit den Nerven. Dieses ist der Fall in den 
Blättern vieler tropischen Orchidaceen (Krüger), bei CW«MW-Arten 
(Trecul, Magnin, Lagerheim u. a.), NepentJies (Kny), Sansevi